VIII. Вестибулярная система

В филогенезе вестибуляная система появляется очень рано. Ее наиболее древняя часть, обеспечивающая получение информации о направлении силы гравитации, имеется в развитом виде у большинства беспозвоночных.

У рыб вестибулярная система дополняется аппаратом полукружных каналов, что позволяет ей принимать участие в регуляции движений организма. Свою роль важнейшего источника пространственной информации вестибулярная система сохраняет и у человека.

1. Анатомо-физиологическое строение вестибулярного аппарата

Рис. 97. Вестибулярный аппарат (по С. Оксу, 1969).

С обеих сторон головы несколько спереди от ушной раковины в глубине костной ткани расположено внутреннее ухо — система ходов и полостей, называемая также из-за сложности своего строения лабиринтом. Внутреннее ухо функционально и анатомически

235

делится на две части: улитку, представляющую собой периферическое звено слуховой системы (см. стр. 177), и вестибулярный аппарат (рис. 97).

Рис. 98. Два типа волосковых клеток (по С. Оксу, 1969) Видны окончания аксонов сенсорного нерва, подходящие непосредственно к телу рецептора (А).

Вестибулярный аппарат состоит из двух отделов: полукружных каналов и статолитового органа. В них расположены высокоспециализированные механорецепторы — волосковые клетки. Свое название эти рецепторы получили благодаря выступающим на 0,03—0,04 мм над их наружной поверхностью волоскам, напоминающим реснички (рис. 98). Непосредственно к основанию волосковых клеток подходят окончания чувствительного нерва. Волосковые клетки вестибулярного аппарата выделяются среди других рецепторов двумя характерными свойствами. Во-первых, они обладают постоянной спонтанной активностью. Это позволяет кодировать сенсорную информацию не только с помощью увеличения частоты разрядов, но и за счет ее уменьшения. Во-вторых, волосковые клетки почти не подвержены адаптации, что исключительно важно для сохранения стабильности поступающих в ЦНС сведений о положении и движениях организма. Как показали электрофизиологические исследования

236

адекватным раздражителем волосковых клеток является касательная к их поверхности (тангенциональная) составляющая действующих на волоски деформирующих сил.

Сигналы о вращательных движениях головы поступают от аппарата полукружных каналов. Они представляют собой три расположенных во взаимноперпендикулярных плоскостях протока. Заполняющая полкружные каналы жидкость — эндолимфа — может перемещаться по ним в обоих направлениях. Быстрый поворот головы вызывает круговое движение эндолимфы в противоположную сторону. При этом эндолимфа увлекает находящийся в расширенной части каждого канала сгусток желеобразного вещества, называемый капулой. Смещения капулы вызывают деформацию чувствительных волосков, что приводит в зависимости от направления смещения к увеличению или к уменьшению частоты спонтанной импульсации. Эти изменения и несут мозгу информацию о движениях головы.

Благодаря расположению полукружных каналов в трех перпендикулярных плоскостях вращение головы в любом направлении однозначно кодируется картиной изменения импульсации от волосковых клеток различных каналов. С физической точки зрения подобная система имеет существенный недостаток, заключающийся в том, что она реагирует только на ускоренные движения головы. Поэтому продолжительное равномерное вращение испытуемого вокруг собственной оси должно привести к возвращению капул в "нулевое" положение, как при полном покое, а внезапная остановка — к резкому отклонению эндолимфы в направлении предшествовавшего движения, как при быстром рывке головы в противоположную сторону.

Однако обычно этот недостаток не мешает работе вестибулярной системы, так как практически всем естественным движениям головы свойственны частые смены направлений, большие, но кратковременные ускорения и отсутствие сколь-нибудь продолжительных периодов равномерного вращения. Кроме того, гидродинамические свойства эндолимфы таковы, что еще до раздражения волосковых клеток в вестибулярном аппарате осуществляется очень важное преобразование информации о движениях головы: благодаря своей вязкости и трению о стенки каналов эндолимфа играет роль механического интегратора ускорений головы во времени. В результате, отклонения капул, а следовательно и изменения активности рецепторов оказываются пропорциональными угловой скорости движения

237

головы (Н. Бишоф, 1966).

Другой отдел вестибулярного аппарата — статолитовый, или отолитовый орган — получил свое название из-за лежащих здесь на поверхности волосковых клеток известковых отолитов(статолитов). Если рецепторы полукружных каналов реагируют на угловую скорость движений головы, то отолитовый орган чувствителен к действующим на организм механическим силам. Эти силы бывают трех видов. Во-первых, на организм в обычных земных условиях постоянно действует сила гравитации. Для отражения направления этой силы, задающего вертикальное направление внешнего пространства, первоначально и возникла вестибулярная система. Затем, это инерционные и центробежные силы, возникающие при изменении скорости или направления движения головы.Результирующая всех этих сил является раздражителем отолитового органа. Передача столь сложной информации оказывается возможной благодаря специфическому строению отолитового органа.

Он состоит из двух частей: утрикулюса и саккулюса. Отолиты расположены в них под прямым углом друг к другу. У стоящего человека отолит утрикулюса лишь немного наклонен назад (на 10—20°) и занимает приблизительно горизонтальное положение, в саккулюсе же отолит вертикален. Под действием перечисленных выше сил отолиты деформируют волоски рецепторов, при этом сигналы от утрикулюса и саккулюса не повторяют, а дополняют друг друга.

Сенсорные импульсы от вестибулярного аппарата поступают в целый ряд инстанций головного мозга: мозжечок, средний мозг, таламус и кору. Столь широкие связи делают возможным использование вестибулярной информации для регуляции двигательных актов, например, таких, как сохранение равновесия, а также учитывать ее при перцептивной ориентации в пространстве. Особую роль, как известно (см. стр. 157 и д.), в создании образа интермодального внешнего пространства играют теменно-затылочные зоны коры. Не случайно они же являются кортикальными зонами представительства вестибулярного анализатора.