3. Тактильные ощущения

Основным видом соместезии является тактильная чувствительность. Она включает ощущения прикосновения, давления и вибрации.

Рецепторы тактильной чувствительности оканчиваются во втором слое кожи. Они бывают двух видов. В волосистых частях кожи нервные окончания подходят непосредственно к волосяным луковицам. В безволосных они заканчиваются в состоящих из клеток соединительной ткани капсулах. Известен целый ряд таких капсул: тельце Майснера (прикосновение), диски Меркеля (прикосновение), тельца Гольджи-Массони (прикосновение, давление), тельца Пачини (прикосновение, давление) и т. д.

207

Независимо от присутствия специальных капсул пороги активации сенсорных нервов примерно одинаковы. Это говорит о том, что эти капсулы нельзя рассматривать в качестве рецепторов для определенных качеств тактильных ощущений.

Раздражителем механорецепторов кожи является движение окружающих тканей. Американский исследователь Дж. Нэф наблюдал в микроскоп движение груза, опущенного на кожу, и одновременно регистрировал сообщения испытуемого. Оказалось, что ощущение прикосновения продолжается лишь в течение того времени, пока груз погружается в кожу и прекращается, когда сопротивление кожи уравнивает его вес. Когда часть груза удаляется так, что он несколько поднимается вверх, то на короткое время вновь появляется ощущение прикосновения. Эти наблюдения были также полностью подтверждены в опытах с регистрацией активности отдельных сенсорных волокон (Дж. Нэф и Д. Кеншало, 1966).

Гистологические исследования показали, что плотность тактильных рецепторов в различных участках кожи соответствует их функциональной важности для осязания. В одном квадратном миллиметре тыльной поверхности кисти находится 29 рецепторов, лба — 50, кончика носа — 100, кончика большого пальца — 120.

Сенсорные пути тактильной чувствительности в основном состоят из толстых (быстрых) волокон. Они входят в состав лемнисковой системы проводящих путей (рис. 89). В силу того, что проводящие пути тактильной чувствительности отличаются от путей болевой и температурной, при некоторых поражениях спинного мозга возможно избирательное выпадение того или другого вида соместезии.

Волокна тактильной чувствительности, переключаясь в продолговатом мозге и таламусе, заканчиваются в постцентральной извилине коры головного мозга. Многочисленные исследования, среди которых следует отметить работы канадского нейрохирурга У. Пенфилда, позволили установить, что отдельные участки тела представлены в

208

постцентральной извилине по функциональному, а не просто по топографическому признаку (рис. 90). Положенные в основу подобных мозговых карт данные были получены двумя способами: на основе субъективного отчета испытуемых об ощущениях, возникающих при раздражении тех или иных точек мозга, и строго объективно — с помощью регистрации ответов коры, вызванных раздражением определенных участков кожи. Оба вида данных полностью соответствуют друг другу.

Рис. 89. Лемнисковая система проводящих путей соместетической чувствительности (по С. Оксу, 1969)

Психофизические исследования тактильной чувствительности связаны как с анализом различных качеств ощущений, так и с измерением порогов в зависимости от места раздражения. В таблице 3 представлены абсолютные пороги ощущения давления для разных участков кожи. Дифференциальные пороги давления варьируют от 0,14 до 0,40.

209

Другой метод оценки тактильной чувствительности состоит в измерении того максимального расстояния между двумя одновременно раздражаемыми точками кожи, при котором испытуемому еще кажется, что раздражается всего лишь одна точка. Со времен Э. Х. Вебера для этих исследований используется напоминающий циркуль прибор, называемый эстезиометром. Некоторые из значений порогов пространственной остроты осязания представлены в таблице 4. Как видно, эти данные вновь отражают функциональную значимость тех или иных участков тела.

Рис. 90. Гомункулюс Пенфилда (по Д. Дейчу, 1970). Схематическое изображение сенсорных проекций различных участков тела в постцентральную извилину коры головного мозга

Для подчеркивания пространственной картины действующих на кожу механических сил большое значение имеет открытое Г. Бекоши (1959) явление взаимного торможения

210

Таблица 3.

Пороги ощущения прикосновения для различных участков кожи (в граммах на мм²)

Кончик языка	2
Кончики пальцев	3
Тыльная сторона ладони	5
Предплечье	8
Икры ног	15
Поясница	48
Подошва	250

Таблица 4

Пространственные пороги осязания для различных участков кожи (в мм)

Кончик языка	1
Кожа на сгибе пальцев	2,2
Губы	4,5
Шея	54
Спина	67

211

близких осязательных раздражителей. Этот феномен аналогичен явлению латерального торможения и поэтому, для него справедлив данный ранее на стр. 114 анализ.

Существование латерального торможения в тактильной сфере может объяснять тот факт, что ошибка локализации одиночного раздражителя, как правило, заметно меньше, чем пространственная острота осязания (Э. Боринг, 1942).

Тактильная чувствительность характеризуется не только пространственной, но и временной остротой. Для оценки разрешающей способности осязания во времени используются специальные зубчатые колеса или электрические вибраторы, которые могут стимулировать кожу с различной частотой и силой. Полученные таким образом пороги также подчиняются принципу функциональной организации. При достаточно сильной амплитуде раздельными воспринимаются колебания частотой до 12000 гц. Участие других перцептивных систем в вибрационной чувствительности обсуждалось ранее (см. стр. 54).

Временная разрешающая способность важна для таких функций тактильной чувствительности, как различение гладких и шершавых поверхностей. Немецкий психолог Д. Катц (1925) установил, что испытуемые успешно отличают сорта бумаги по очень тонким различиям в качестве ее поверхности. Так, испытуемые могли замечать неровности бумаги, равные всего лишь 0,02 мм. Это более высокая чувствительность, чем у зрительной системы. В ее основе лежит ориентировка на различие в вибрационных ощущениях, возникающих при движении пальцев на поверхности предмета.

В настоящее время еще слишком мало известно о том, каким образом мы можем "на ощупь" определить такие свойства объектов, как влажность или сухость, твердость или мягкость. Несомненно, однако, что эти виды восприятий не сводятся к раздражению каких-либо специализированных рецепторов, а представляют собой результат сложной обработки сенсорной информации, включающей как более элементарные (температура), так и более сложные (кинестезия) компоненты.

212