2. Зрительное восприятие и типы движений глаз

Наблюдения показывают, что глаза человека никогда не остаются неподвижными. Как уже отмечалось, непрестанное движение является необходимым условием построения адекватного образа. Поэтому анализ зрительного восприятия невозможен без учета функционирования его моторного звена.

Подобно сенсорным механизмам зрительной системы, центры, управляющие движениями глаз, представлены на различных уровнях

103

ЦНС. Наиболее древние центры находятся в передних буграх четверохолмия. Они реализуют простейшие глазодвигательные рефлексы. Более высокий уровень глазодвигательного поведения, учитывающий характеристики объекта, возможен при участии глазодвигательных центров, связанных с затылочными долями коры мозга. Наконец, наиболее сложные — произвольные движения осуществляются при помощи структур передних глазодвигательных центров, расположенных в задне-лобных отделах мозга.

Рис. 30. Движение глаза при произвольном переводе взора (а) и при отслеживании ритмически движущегося светового пятна (б) у больных с поражениями передних (А) и задних (Б) отделов мозга (по Е. Д. Хомской, 1969).

Нейропсихологические исследования, проведенные советскими авторами, показали, что при поражении задних глазодвигательных центров существенно нарушаются пассивные движения глаз, следующие за движущимся предметом, в то время как произвольные движения глаз, совершаемые по речевому приказу (как можно быстрее переводить глаза из крайнего правого в крайнее левое положение и обратно) осуществляются значительно лучше. Наоборот, при поражении передних глазодвигательных центров следящие движения глаз сохраняются, а произвольное передвижение глаз отчетливо нарушается (рис. 30). Эти факты позволяют ближе подойти к важным мозговым

104

механизмам, регулирующим движения глаз и выделить основные факторы, лежащие в их основе.

Периферическую часть глазодвигательного аппарата образуют внутренние и внешние мышцы глаза. Первые находятся внутри глазного яблока. Из них цилиарная мышца изменяет кривизну хрусталика, обеспечивая резкость изображения на сетчатке при изменении расстояния до объекта, а мышца радужной оболочки глаза, меняя диаметр зрачка, регулирует общее количество света, поступающее на сетчатку.

Важную роль играют три пары внешних глазодвигательных мышц, содружественная работа которых приводит к изменению положения глаз в орбите. Выделяют три больших группы движений глаз. Первую группу составляют макродвижения глаз, впервые описанные И. Мюллером.

В число макродвижений прежде всего входят быстрые, скачкообразные саккадические движения. Они наблюдаются при зрительном поиске объекта, чтении или рассматривании неподвижных изображений (рис. 1 и 31). Амплитуда саккадических движений определяется размерами объекта и характером перцептивной задачи. Минимальная их величина равна долям градуса, максимальная — 40—60°. Обычно столь большие движения, возникающие как часть ориентировочной реакции на появление в периферическом зрении нового объекта, сопровождаются движениями головы и корпуса.

Латенный период саккадических движений равен приблизительно 150 мсек. Само движение осуществляется со скоростью от 50 до 100 град/сек. Характеристики саккадического движения задаются уже примерно за 50 мсек до его начала, так что если внутри этого временного интервала изменить положение цели, то глаза сначала прыгают на старое место, и лишь затем с обычным латентным периодом на новое место цели.

В последнее время (см. А. И. Назаров, 1971), было установлено, что незадолго до начала и во время скачка происходит повышение зрительных порогов. Этот феномен, названныйсаккадическим торможением, говорит о том, что прием зрительной информации осуществляется в промежутках между саккадическими движениями, когда глаза фиксируют ту или иную деталь объекта. Обычно глаза

105

находятся в режиме фиксации от 90 до 95% всего времени рассматривания объекта.

На рис. 31 показана запись движений глаз в процессе чтения. Видно, что глаз совершает серию фиксаций и скачков вдоль строки слева направо. По окончанию строки он производит большой скачок влево к началу следующей строки. Небольшое число возвратных движений может говорить о том, что читающий следит за смыслом текста и возвращается назад, чтобы выяснить непонятное.

Рис. 31. Запись движений глаз в процессе чтения: а) на неподвижную, б) — на движущуюся фотобумагу.

106

Когда объект, который необходимо рассмотреть, находится ближе и дальше от наблюдателя, чем точка фиксации, глаза поворачиваются так, чтобы новая фиксационная точка проецировалась на фовеальные участки. Этот вид макродвижений глаз называется вергентными движениями. Если точка новой фиксации находится ближе к наблюдателю, то движение глаз называетсяконвергенцией, если дальше — дивергенцией. Латентный период вергентных движений, как и саккадических, равен приблизительно 200 мсек, но их скорость относительно низка — от 5 до 30 град/сек. Вергентные движения возникают при удалении объекта от наблюдателя не более чем на 5—6 метров, на больших расстояниях оси обоих глаз практически параллельны.

Наконец, последним видом макродвижений глаз являются плавные и медленные следящие движения. Они возникают только в ответ на движение объектов или самого наблюдателя. В последнем случае следящие движения называются также компенсаторными, так как они противоположны по направлению движениям головы и способствуют сохранению фиксации объекта. Следящие движения возникают с латентным периодом равным 80—170 мсек и способны отслеживать объекты, движущиеся со скоростью до 40 град/сек. Во время слежения глаза могут отставать от объекта, особенно если скорость его движения велика. Возникающие движения изображения по сетчатке приводят к нарушениям различения тонких деталей объекта. Это явление, описанное американским психологом Э. Людвигом (1948), было названо динамической остротой зрения.

Комбинация периодически повторяющихся саккадических и следящих движений называется нистагмом. При оптокинетическом нистагме, наблюдающемся при однонаправленном движении объектов в зрительном поле (например, при рассматривании растущих вдоль дороги деревьев из окна движущегося поезда) медленные следящие движения удерживают изображение объекта неподвижным на сетчатке, а быстрые саккады переводят глаза в исходную позицию. Другим видом нистагма является вестибулярный нистагм (см. стр. 238). Он вызывается раздражением вестибулярного аппарата, сопровождающим повороты головы, и возникает даже в совершенно темном помещении или при закрытых глазах. Этот вид нистагма выполняет ту же функцию удержания объекта в зоне

107

ясного видения при собственных движениях наблюдателя. На рис. 32 схематически изображены оба вида нистагма.

Рис. 32. Оптокинетический (а) и вестибулярный (б) горизонтальные нистагмы (по Н. Бишофу, 1966). А — направление движения объектов, Б — направление движения головы.

Вызываемый и регулируемый движением контуров по сетчатке оптокинетический нистагм отличается у человека от вестибулярного сильно выраженной тенденцией фиксировать появляющиеся на границе зрительного поля объекта. Поэтому нистагм осуществляется в этом случае на стороне быстрой фазы, которая также и начинает движение (рис. 33, а). Как показали исследования характеристики нистагма исключительно сильно зависят от расчлененности оптического поля, а также от степени внимания наблюдателя. Так например, отвлечение внимания для решения в уме арифметической задачи уменьшает амплитуду нистагма (Р. Кордс, 1926) или скорость следящих движений, так что саккадические движения могут практически исчезнуть (Г. Борриесс, 1923; С. С. Смирнов, 1971).

Второй класс движений глаз образуют микродвижения — мелкие непроизвольные движения глаз во время фиксации. Долгое время существование микродвижений оспаривалось, так как при фиксации неподвижной точки человек склонен считать свои глаза также неподвижными. Однако с развитием чувствительных объективных

108

методов регистрации движений глаз было доказано существование трех видов микродвижений глаз: тремора, дрейфа и фликов. Тремором называется дрожание глаза с частотой 20—150 гц и амплитудой порядка 10 угл/сек. Более выражены медленные дрейфы, со скоростью около 10 угл. мин/сек, и быстрые флики или микросаккады, амплитуда которых в среднем равна 7 угл. мин. Считается, что основная функция дрейфов состоит в дестабилизации ретинального изображения, микросаккады же возвращают его в зону наилучшей видимости. Комбинация дрейфов и фликов называется физиологическим нистагмом. По своим амплитудным характеристикам викарные движения занимают промежуточное положение между микро- и макродвижениями глаз. В их число входят движения глаз при стабилизации изображения относительно сетчатки, посттахистоскопические движения глаз, быстрые движения глаз во время сновидений и при галлюцинациях. С помощью викарных движений осуществляются преобразования информации, накопленной сенсорным звеном зрительной системы в виде следов раздражителя, а также манипулирование образам зрительной памяти.

Рис. 33. Физиологический нистагм: а — дрейф, б — микросаккады. Таким образом, движения глаз входят в число интимных механизмов зрения, обеспечивая как решение подсобных задач

109

(например, аккомодацию, конвергенцию, дестабилизацию), так и процессы выделения существенных признаков воспринимаемого предмета и формирование активного зрительного образа.