5.2 Аллометрический скейлинг: экстраполяции схем лечения рептилий

5.2.1 Изомерия и признаки подобия

Если вспомнить геометрию 8-го класса и три теоремы Евклида о подобии треугольников, то мы вооружимся одной простой, но очень важной формулой, которая пригодится нам в дальнейшем. У подобных треугольников соответствующие стороны пропорциональны, то есть их длины связаны между собой одинаковым отношением К, которое можно назвать коэффициентом подобия. Это отношение остается в силе и для других геометрически подобных фигур, в том числе трехмерных. Так, линейные размеры кубов, пирамид, конусов, шаров или тел боле сложной формы, допустим животных, будут иметь одно и тоже постоянное отношение. Геометрически подобные тела часто называют изометрическими. Рассмотрим теперь два куба разных размеров. Пусть у одного из них длина грани будет 1 см, а у другого - 2 см. Эти фигуры изометричны (L₂ = K х L₁) и их коэффициент подобия K = 2. Однако площади поверхности этих фигур различаются уже не пропорционально отношению линейных размеров, а пропорционально их квадрату: (L₂)² = K² х (L₁)².

Аналогично, объемы двух кубов различаются пропорционально третьей степени их линейных размеров. Длина грани второго куба в 2 раза больше, площадь поверхности – в 4 раза, а объем – в 8 раз больше, чем первого.

Таким образом, можно вывести несколько закономерностей, характеризующих изометрию у любых трехмерных объектов.

- поверхность фигуры пропорциональна квадрату ее длины, S~L².

- Объем фигуры пропорционален кубу ее длины, V~L³.

- Поверхность фигуры пропорциональна объему в степени 2/3 или S­­­­­­~V^2/3.

Последнее уравнение показывает, что с увеличением объема тела его поверхность увеличивается не в той же пропорции (в этом случае степень бы равнялась 1), а несколько медленнее, в степени 2/3. Если выразить уравнением зависимость площади поверхности куба любого размера от его объема, то оно примет вид S= 6V^2/3. Если изобразить эту функцию графически, то мы получим нелинейную зависимость, показывающую, что площадь поверхности куба увеличивается не пропорционально его объему, а их отношение уменьшается по мере увеличения размеров фигуры.

[рис1, рис2]

Lg V

V

Рисунок 1 Соотношение площади Рисунок 2 Соотношение поверхность/

поверхности и объема куба. объем куба в логарифмическом

масштабе

Однако, если мы прологарифмируем обе части этого уравнения, LgS = Lg6+ 2/3LgV, и построим этот график в логарифмическом масштабе, то мы получим прямую линию. Причем угол ее наклона, который определяется как Δy/Δx, будет равен 2/3 или 0,67, то есть показателю степени первого уравнения, а y-интерсепт (точка, при которой прямая пересекает ось ординат, когда LgX=0, а Х=1) соответствует коэффициенту К в первой формуле.

Для трехмерных тел другой формы, например шара или пирамиды, коэффициент 6 изменится, однако при изометрическом изменении размеров показатель степени всегда будет равен 2/3 (S=KV^0,67), то есть зависимость поверхности изометрических тел от их объемов всегда выражается степенью 0,67.

2. Аллометрическое изменение масштаба (скейлинг).

Реальные живые организмы обычно не бывают изометричными, хотя некоторые пропорции их тела меняются закономерным образом. В биологии такое неизометрическое изменение размеров (скейлинг) часто называют аллометрическим (от греческого “alloios”- различный). Множество морфологических и физиологических параметров у животных связано с размерами тела зависимостью, соответствующей общей форме аллометрического уравнения у=ах^b , или в логарифмической форме Lgy=Lga +bLgx.

Последнее уравнение выражает хорошо знакомое биологам положение, что нелинейная зависимость двух переменных, построенная в логарифмическом масштабе, имеет вид прямой линии (простой регрессии). При этом показатель степени b, характеризующий наклон прямой, может иметь разные значения и быть как положительным, так и отрицательным (Шмидт-Ниельсен, 1985).

Если b=1, то угол наклона прямой составляет 45° и данная зависимость является линейной (прямой пропорциональностью или регрессией первого порядка). Например, объем крови млекопитающих прямо пропорционален их массе, так как кровь составляет постоянную долю от массы тела у животных любых размеров (около 5%). Формула выглядит как у=ах¹, а график в логарифмическом масштабе показан на рисунке 3.

Рисунок 3

Если b>1, то угол наклона прямой должен быть больше 45°, а функция изменяется не пропорционально увеличению параметра (например, размеру тела), а быстрее. Так масса скелета млекопитающих с увеличением размеров тела увеличивается быстрее. Функция выглядит как у=ах^1,08, а график показан на рисунке 4.

Рисунок 4

Интенсивность обмена у животных увеличивается с ростом их размера, однако медленнее, чем при пропорциональной зависимости (b<1). Функция имеет вид у=ах^0,75, а график показан на рисунке 5. Если функция прямо пропорциональна изменению поверхности тела, то формула примет вид у=ах^0,67. Так размеры мозга млекопитающих увеличиваются вместе с их размерами почти в точности пропорционально увеличению поверхности их тела. Этой формулой, выведенной Снеллом (1891) более столетия назад: М(мозга)=0,01М(тела) ^0,7, пользуются до сих пор, например при расчетах объема мозга динозавров.

Рисунок 5 Рисунок 6

Существуют параметры, которые вообще не зависят от размеров тела, например, объем эритроцитов (гематокрит), который у животного любой массы имеет примерно одинаковое значение 20-40%. В этом случае b=0, а график параллелен оси абсцисс (Рисунок 6).

И наконец, множество физиологических параметров уменьшаются с увеличением размеров тела, например, частота сердечных сокращений (b<0). Для рептилий эта формула выглядит как ЧСС = 33,4 М (тела)^-0,25 , а ее график в логарифмическом масштабе показан на рисунке 7.

Рисунок 7

Второй важный параметр в аллометрических формулах – аллометрический коэффициент а. Математический смысл коэффициента а на графике соответствует y-интерсепту, т.е. точке, при которой Lgx= 0, х = 1, а прямая пересекает ось ординат. У всех животных, попадающих на одну прямую регрессии этот коэффициент будет одинаковым. Функции с одинаковым показателем b, но различными аллометрическими коэффициентами а будут представлять параллельные прямые с одинаковым углом наклона, но разными значениями y-интерсепта. Они будут пересекать ось ординат под одинаковым углом, но в разных точках. Например, уравнение интенсивности метаболизма для плацентарных y=70 M^0.75 и сумчатых млекопитающих y= 49М^0.75 имеют одинаковые показатели степени, но разные аллометрические коэффициенты. Это означает, что у сумчатых как группы интенсивность метаболизма ниже, чем в целом у плацентарных. При этом одинаковый показатель степени свидетельствует, что в обеих группах животных с изменением размеров тела интенсивность метаболизма изменяется одинаково (она увеличивается, но медленнее, чем при прямо пропорциональной зависимости). Ниже на графике (рис. 8) показаны уравнения регрессии метаболизма воробьиных птиц, плацентарных и сумчатых млекопитающих, а также рептилий.

Рисунок 8

1. Интенсивность метаболизма и размеры тела

Экспериментально интенсивность метаболизма животного, находящегося в полном покое определяют в виде удельного потребления кислорода V o₂ (т.е. потребление кислорода 1 г ткани в единицу времени). Так как эта величина прямо пропорциональна затратам на основной обмен, то ее пересчитывают в энергетические единицы и получают величину Р (интенсивность метаболизма покоя), выраженную в ккал/сут.

В 1932 г. Макс Клейбер написал знаменитую теперь статью «Размеры тела и метаболизм» (Kleiber, 1932), в которой он вывел формулу интенсивности метаболизма для животных разных размеров – от крыс до волов, выразив интенсивность метаболизма Р (ккал/сут.) как функцию массы тела:

Р=73,3М^0,74

В дальнейшем эту формулу для удобства расчетов преобразовали, округлив коэффициенты: Р= 70 М ^0,75. Позже Броди с соавторами (Brody, et al, 1934) изучив дополнительные данные, опубликовали свою знаменитую кривую метаболизма «От мыши до слона». Затем в ряде работ было установлено, что во всех группах наземных позвоночных зависимость интенсивности метаболизма от массы тела представляла собой аллометрическую функцию Р=аМ^0,75, где показатель степени оставался близким к 0,75, а менялся только аллометрический коэффициент b в пределах от 10 до 130. Эти данные были суммированы в обзорной статье Hainsworth (1981), который предложил аллометрические коэффициенты для разных групп позвоночных, постулировав для всех этих групп одинаковый показатель степени b= 0,75. Следует, однако, подчеркнуть, что эти формулы отражают усредненную зависимость для больших групп животных в целом. У конкретных таксономических групп или отдельных видов животных аллометрические коэффициенты могут значительно отличаться, а показатель степени b может приближаться к 1 (при этом интенсивность метаболизма почти прямо пропорциональна массе тела), либо снижаться до величины 0,67 (при этом интенсивность метаболизма почти пропорциональна площади поверхности тела).