Течение беременности
Развитие зиготы сопровождается формированием в ней разнообразных клеток и неклеточных субстанций, составляющих ткани и органы будущего организма. Первоначально путем ряда последовательных делений образуется скопление клеток (стадия морулы). На этой стадии примерно через 140-168 часов (7суток) после оплодотворения зигота попадает из яйцевода в рог матки. В дальнейшем в этом скоплении клеток появляется полость (бластоциста). Наружний слой клеток, прилегающий к прозрачной оболочке, получил название трофобласта, а внутренний слой, заключенный в трофобласт, является эмбриобластом. Из трофобласта далее формируются плодные оболочки, а из эмбриобласта – плод.
Схема развития зиготы
Дифференциация клеток эмбриобласта начинается с появления зародышевых слоев:
эндодерма – пищеварительные и другие внутренние органы;
мезодерма – скелетная мускулатура, кровеносная система, репродуктивные органы;
эктодерма – нервная система, органы чувств, кожи, молочная железа, волосяной покров.
Различают три периода беременности:
1. – зиготы (дробления – за рубежом) – продолжается у разных животных с момента оплодотворения до 10-15 дня.
2. – эмбриональный (дифференциация) – с 13-15 дня по 40-56 день.
– плодный (роста) начинается после завершения процессов органогенеза и плацентации, и продолжается до конца беременности.
Продолжительность беременности зависит от породы, возраста самки, пола плода, степени многоплодности, индивидуальных особенностей.
Кобыла – 337 суток; корова – 281; овцы – 148; свиньи – 114; суки – 62; крольчихи – 30 суток (слонихи – 22 месяца, мышки – 24 дня).
3. Плацента, типы плацент, плацентарный барьер
Плацента – это комплекс тканевых образований, развивающихся из сосудистой оболочки плода и слизистой оболочки матки матери и служит для связи плода с материнским организмом.
Плацента делится на две части:
плодная (сосудистая оболочка плода)
материнская (слизистая оболочка матки)
Плод окружен тремя оболочками:
–– внутренняя (водная – amnion) образуется из трофобласта, окружает плод со всех сторон, прозрачная и не имеет сосудов, образует водный пузырь вокруг плода и содержит околоплодную жидкость. У коровы к концу беременности бывает 3-5 л, у кобылы – 3-7 л, овец – 0,04-0,15. В амниотической жидкости содержится: белок, сахар, жиры, мочевина, муцин, соли Са, Р, Na.
Функции амниотической жидкости:
– служит буфером, защищающим плод от механических воздействий извне;
– регулирует внутриматочное давление, способствует нормальному кровообращению в сосудах плаценты и пуповины;
– участвует в поддержке водного баланса (плод поглощает часть околоплодной жидкости);
– создает условия для пропорционального формирования частей и органов плода.
– средняя (мочевая – allantois) оболочка образуется из первичного мочевого пузыря зародыша. Тонкая, прозрачная, имеет сосуды. От верхушки мочевого пузыря зародыша, продукты обмена через пупочное кольцо по мочевому протоку (урахусу) попадают в мочевую оболочку. К концу беременности у коров – 8-15 л; кобыл – 4-10 л; овец/коз – 0,5-1,5 л. В аллантоисной жидкости находят мочевину, виноградный сахар и соли, гормоны. Благодаря гормонам, ферментам и питуитриноподобным веществам мочевую жидкость применяют для ускорения сокращения (инволюции) матки после родов. Большая роль мочевой оболочки принадлежит в период развития кровообращения у плода.
–– сосудистая (хорион – наружняя оболочка – chorion) – окружает плод со всех сторон и соприкасается со слизистой оболочкой матки. Сосудистая оболочка покрыта ворсинками.
Ворсинка состоит из соеденительнотканной основы, покрытой слоем эпителия, кровеносных сосудов (артерии и вены). Ворсинки хориона составляют плодную часть плаценты. Через сосуды пупочной вены хориона питательные вещества и кислород от матери переходят к плоду, а через пупочные артерии продукты обмена и углекислота из крови плода поступают в кровь матери.
Внешний листок аллантоиса срастается с хорионом, образуя алланто-хорион, а внутренний с амнионом (аллантоамнион). Благодаря этому зародыш располагается в двух наполненных жидкостью мешках. В дальнейшем алланто-хорион постепенно срастается с окружающей его слизистой оболочкой матки (имплантация). У коров имплантация происходит в течение 1-1,5 месяцев беременности, а у свиноматок уже через 3-4 недели.
Таким образом, комплекс оболочек плода в совокупности со слизистой оболочкой матки образуют плаценту, которая осуществляет обмен веществ между матерью и плодом.
Функции плаценты: питание плода, дыхание, защитная, выделительная, гормональная (гонадотропины, простагландины, эстрогены, прогестерон).
По характеру питания плацента делится:
– эмбриотрофная – маточная часть плаценты продуцирует секрет – эмбриотроф (маточное молочко), всасываемый ворсинками плодной части (однокопытные, жвачные, свиньи).
– гистеротрофная – плодная часть плаценты всасывает питательные вещества, образующиеся в результате разжижения и растворения тканей ферментами хориона (приматы, кролики, плотоядные).
По характеру связей частей плаценты их разделяют на следующие типы:
ахориальная (безворсинчатая) – кенгуру, кит
эпителиохориальная – кобыла, свинья
десмохориальная – корова, коза, овца
эндотелиохориальная – мясоедные
гемохориальная – обезьяна, крольчиха
2 3 4 5
По расположению ворсин хориона подразделяются:
рассеянная – кобыла, свинья
множественная – жвачные
зональная – плотоядные
дисковидная – приматы, грызуны
Плацента может быть:
неотпадающая – у всех сельскохозяйственных животных;
отпадающая – у приматов (в процессе имплантации зародыша плацента слизистой оболочки разрушается под воздействием ферментов, и ворсинки плодной плаценты погружаются в лакуны, в которых циркулирует материнская кровь).
Схема плаценты коровы
Ворсинки концентрируются на хорионе в виде островков – котиледонов. Они сгруппированы только в тех местах сосудистой оболочки, которые прилегают к особым образованиям слизистой оболочки матки – карункулам. У коров карункулов 80-120 шт; у овец – 88-100; коз – 90-120. В карункулах имеются углубления – крипты, в которые врастают ворсинки котиледонов.
Плацентарный обмен
Плацента обладает избирательной проницаемостью для различных веществ, содержащихся в материнской крови. В результате одни вещества проходят в неизменном виде, другие претерпевают биохимические изменения, третьи задерживаются в плаценте.
Плацента проницаема для низкомолекулярных веществ (моносахариды, водорастворимые витамины, некоторые белки). Витамин «А» всасывается в плаценту в виде его предшественника – каротина.
Под действием ферментов расщепляются в плаценте:
белки – до аминокислот;
жиры – до жирных кислот и глицерина;
гликоген – до моносахаров.
Клеточные слои плаценты защищают плод от бактерий, соматических клеток, некоторых лекарственных препаратов. Плацента способна задерживать и обеззараживать токсические метаболиты, синтезировать ряд веществ, выполняющих защитные функции. С другой стороны, плацента препятствует поступлению вредных веществ обратном порядке – от плода к матери.
При патологиях плаценты (котиледонит, плацентит) нарушаются ее барьерные функции и делают ее проницаемой для высокомолекулярных химических соединений, бактерий, грибов, бруцелл, лептоспир, кампилобактерий, токсинов (Д.Д Сосинов., Е.П. Кремлев).