74. Типи росту органів рослин. Інтенсивність росту. Крива Сакса і регуляція ростових процесів у рослин на різних рівнях організації. C.9

Онтогенезом ( індивідуальним розвитком, життєвим циклом) називають життя рослини від початку проростання насінини або бруньки (вегетативних органів розмноження) до природної смерті організму. При статевому розмноженні онтогенез визначають з моменту утворення зиготи до природної смерті рослинного організму.

Ріст - це незворотне збільшення розмірів рослини, зумовлене новоутворенням елементів структури.

Розвиток - сукупність якісних морфологічних, фізіологічних і біохімічних змін рослини на окремих етапах онтогенезу, які зумовлені генотипом і фенотипом.

Сакс назвав великою кривою росту (1873). а) лаг-фази, яка характеризується; б) лог - фази, під час якої залежність логарифму швидкості просту від часу описується прямою, в) фази сповільненого росту і г) фази тато, під час якої ріст припиняється і розміри стабілізуються.

Лаг-фаза локалізована у верхніх клітинах конусів наростання, інтеркалярних, латеральних і раневих меристемах. Безперервний поділ. Життєвий цикл клітин у лаг-фазі проходить із здійсненням мітотичного циклу, який складається з двох етапів - інтерфази і мітозу.

Клітини дрібні, щільно зімкнені, з густою цитоплазмою, великим ядром. Форма клітин різноманітна - від багатогранної до табличної. ЕПС – гранульована.

Вакуолі у меристематичних клітинах відсутні зовсім або дрібні, утворюються із цистерн ЕПР, диктіосом. Є про пластиди, багато мітохондрій.

Ядро меристематичної клітини має округлий контур, велике, займає 50% об’єму клітини, містить достатньо велике ядерце або кілька ядерець. Клітинна стінка представлена первинною клітинною оболонкою, пронизаною значною кількістю плазмодесм, які зв язують дочірні клітини.

Фаза розтягування клітини відповідає лог - фазі. В цю фазу вступають клітини, які знаходяться під зоною поділу у пагонах і над зоною поділу - в коренях рослин, а для інтеркапярних меристем - вниз і вгору від них.

У фазу розтягування зменшується в’язкість цитоплазми, утворюються вакуолі, формується більш розвинена гранулярнаЕПС. В амілопластах накопичується крохмаль. Ядро набуває неправильної форми. Посилюється інтенсивність обміну, зокрема збільшується вміст РНК, білка, амінокислот, зростає активність багатьох гідролітичних ферментів. В вак4уолях збільшується вміст цукрів.

Протягом всієї фази об’єм клітини зростає у 20-50 разів. При збільшенні осмотичного тиску внаслідок формування центральної вакуолі і накопичення осмотично - активних сполук клітинна стінка легко розтягується. Одночасно в неї вбудовуються нові елементи структури (інтусусцепція. Завдяки цьому товщина первинної клітинної стінки під час росту розтягуванням клітини практично не змінюється.

Збільшується концентрація ІОК – це стимулює так званий “кислий ріст “внаслідок посилення роботи протонної помпи в плазмалемі і накопичення рН в клітинній стінці. Це призводить до активації кислих гідролаз, розривів зв язків між полісахаридами, часткової їх деполімеризації, що сприяє підвищенню пластичності клітинних стінок. Початок формування вторинної стінки шляхом відкладання шарів целюлози з середини клітини на первинну клітинну стінку (опозиція) призводить до уповільнення росту шляхом розтягування (фаза сповільненого росту на ростовій кривій).

Диференціація клітин - це накопичення морфологічних і фізіологічних відмінностей між ними, пов’язаних з спеціалізацією. Внаслідок цього в рослинному організмі утворюється 76 типів клітин, які виконують різні функції. Клітини тотипотентними, тобто при певних умовах можуть дати початок формуванню різних органів або навіть новій рослині. Зокрема, в культурі тканини внаслідок здатності до дедиференціації клітин можна регенерувати цілу рослину з окремих клітин, незалежно від того, з якого органу або тканини вони виділені.

Таким чином, в кожному типі клітин реалізовано лише частину спадкової інформації, тобто одні гени є активними, інші “вимкненими”.

Старіння і відмирання клітини є закономірним етапом онтогенезу. В цей період відбувається деградація хлоропластів, руйнування хлорофілів в них, набрякають мітохондрії, ендоплазматичний ретикулюм, диктіосоми. В ядрах з’являються вакуолі, руйнуються ядерця. Проникність мембран різко підвищується, відбувається утворення автофагічних вакуолей. На кінцевому етапі руйнується тонопласт, який забезпечував роботу протонної помпи і відкачку Н+ у вакуолі, що призводить до різкого зміщення pH цитоплазм у кислий бік. Це суттєво змінює активність ферментів, призводить до активації кислих гідролаз і посиленню гідролітичних процесів. Основними причинами старіння сьогодні вважають нагромадження пошкоджень в генетичному апараті, мембранах та інших структурах, або включення генетичної програми старіння.

За тривалістю життєвого циклу всі рослини поділяються на однорічні, дворічні і багаторічні.

Однорічні рослини представлені в природі кількома групами - ефемерами, однорічними ярими рослинами, однорічними озимими формами.

Ефемери - частіше рослини степів і напівпустель, мають короткий цикл розвитку, який завершується весною за 4-6 тижнів. При цьому використовуються зимові і ранньовесняні запаси води, сухий період року переживають у вигляді насіння.

Однорічні ярі рослини — це рослини, вегетація яких починається весною або літом і завершується того ж літа або восени.

Однорічні озимі рослини починають вегетацію восени і завершують її плодоношенням влітку або осінню наступного року.

Дворічні рослини на першому році життя утворюють вегетативні органи, на другий рік відбуваються процеси цвітіння і плодоношення, після чого вони відмирають.

Багаторічні рослини характеризуються різною тривалістю жиггя - від 3 - 4 років. Є монокарпічні (плодоносять один раз в житті) і полікарпічні (плодоносять багато разів в житті).

В життєвому циклі чітко прослідковуються окремі періоди: ембріональний, ювенільний, репродуктивний, старість.

Фізіологічні функції ауксину

Стимулює всі три фази росту клітин. З цією дією пов'язані утворення коренів, камбіальних активність та освіта калюсу, розростання зав'язі партенокарпічних плодів. Ауксин регулює формування провідних пучків, обумовлює явище фото-і геотропизма у рослин, пов'язані з несиметричною його розподілу.

Визначає апікальне домінування - зростаюча верхівка пагона пригнічує спонукання і зростання пазушних бруньок.

Стимулює ризогенезу і потовщення бічних коренів. Освіта бічних коренів є наслідком активізації ауксинів поділу клітин перициклу. Вторинне ж потовщення кореня регулюється ауксинів спільно з цитокінінів. Ауксини регулюють транспорт і розподіл різних речовин у рослині; стимулює утворення коренів на листових і стеблових черешках.

Регулює зростання, цвітіння і дозрівання плодів.;Регулює опадання листя, зав'язей і плодів.

Фізіологічні функції гібереліни.

Під дією гібереліну подовжуються стебло, листя, особливо у злаків, квітки, суцвіття стають більшими. Обробка рослин гібереліни прискорює цвітіння дліннодневних рослин. На зацвітання короткодневних рослин гіберелінів не діють.

Обробка гібереліни викликає їх проростання рослин насіння.Цей прийом використовують для стимуляції проростання щойно зібраного бульб картоплі при повторній його культурі.

Регулювання плодоношення. Розвиваються після запліднення насіння продукують гіберелінів, необхідні для росту та формування соковито-плодових плодів. Брак необхідних гібереліни викликає припинення росту плодів. Обробка гібереліни сприяє формуванню великих безнасінних плодів у томата, винограду, перцю, цитрусових, зерняткових і кісточкових культур.

Вплив на метаболізм рослин. Обробка рослин гібереліни підвищує інтенсивність фотосинтезу, незважаючи на зменшення вмісту хлорофілу, посилює дихання, при нормальному водопостачанні інтенсивність транспірації.

Фізіологічні функції цитокінінів

Цитокініни - первинний фактор індукції клітинних поділів, активізують ріст клітин дводольних рослин у довжину.

Цитокініни стимулюють формування нирок і ріст пагонів, але пригнічують ріст коренів, викликає перехід рослин в умовах несприятливого фотоперіодичної або температурного режиму.

Зняття апікального домінування. Стимулюють ріст бічних бруньок. ;Переривання спокою.

Фізіологічні функції абсцизової кислоти (АБК).

Вплив на процеси спокою. Перехід до відпочинку насіння, бульб, цибулин і нирок пов'язаний із збільшенням в них вмісту АБК. Зміст АБК підвищується в зимуючих органах багаторічних бобових і злакових трав, озимих зернових.

Регуляція процесів старіння і відторгнення органів;Координація ростових процесів.

Регулювання водного режиму. При зневодненні листя зміст АБК швидко підвищується.

Фізіологічні функції етилену

Інгібування росту. Регуляція процесів старіння, опадання листя і генеративних органів.

Регулювання тривалості спокою. Вплив на генеративну сферу. Етилен сприяє зсуву статі рослин в жіночу сторону, змінює співвідношення жіночих і чоловічих квіток у деяких сортів огірка, сприяє підвищенню врожайності. Участь у кореляційних взаємодіях.

Гербіциди. Це синтетичні препарати, що викликає гальмування росту і загибель рослин у зв'язку з відмиранням точок зростання.

Регулятори дозрівання. Це речовини, що прискорюють досягнення рослиною, її органами зрілого стану. Затримка опадання зав'язей у томата досягається застосуванням ауксину.

Обробка гібереліни забезпечує стимуляцію росту листя чайного куща, вигонку рослин у декоративному квітникарстві, отримання довговолокнистих стебел і підвищення врожайності конопель, вихід волокна і поліпшення його якості.

Регулятори спокою. Продовжити спокій, поліпшити лежкість бульб, коренеплодів і цибулин можна обробкою посівів за 12-15 днів до збирання гідразидом малеїнової кислоти (ГМК). Для переривання спокою щойно зібраного бульб ранньої картоплі їх обробляють розчином гібереліну і тіосечовини, що стимулює пробудження вічок.

Регулятори вегетативного розмноження рослин. Для поліпшення коренеутворення у живців, сіянців, саджанців та дорослих дерев і чагарників застосовують аналог ауксину (ІОК) - НУК і ІМК. ІУК, потрапляючи в тканини рослини, швидко руйнується і тому малопридатний для практичних цілей.

Дефоліанти та десиканти. Застосовують для прискорення опадання і засихання листя, що необхідно при механізованому збиранні бавовнику та інших культур. Дефоліанти - речовини, що викликають опадання листя, десиканти - речовини, що сприяють обезводнення рослинних тканин.

Активатори (регулятори) транспорту речовин в рослині. Набувають все більш важливе значення синтетичні регулятори, що прискорюють транспорт поживних речовин, що активізують їх накопичення в господарсько корисних органах (плодах, насінні). До таких препаратів належать речовини, що інтенсифікують відтік вуглеводів їх листя цукрового очерету або цукрового буряка в стебла або корені.

Синтетичні регулятори росту.

Особливу групу регуляторів росту складають ретарданти. Ретарданти - це синтетичні регулятори росту інгібіторного типу, які здатні уповільнювати ріст рослин і не викликати в них при цьому аномальних відхилень.

Ретардантні властивості проявляють чотири групи сполук :Четвертинні амонієві сполуки - хлормекватхлорид.Гідразинпсхідні препарати — гідразин малеїнової кислоти.Тріазолпохідні препарати – паклобутразол.Етиленпродуценти -гідрел, дигідрел, кампозан М, декстрел.

Рухи рослин.

Рухи рослин, пов’язані з іх ростом, називають ростовими рухами. Серед них розрізняють тропізм и і настії.Тропізми можуть бути позитивними (рух в бік діючого фактору) і від’ємними (рух від діючого фактору). Є фото, гідро, аеро,итермо, електро, травмо.

Настії - де ростові рухи рослин, пов’язані не з однобічним (векторним), а дифузним впливом фактору. Необхідною умовою є дорзо - вентральна симетрія органу (листка, пелюстка квітки). Якщо під впливом діючого фактору більш швидкий ріст відбувається на верхній поверхні органу, то він згинається донизу (епінастія). Якщо ріст відбувається більш інтенсивно з нижньої поверхні органу, то відбувається вигин його догори (гіпонастія), В залежності від діючого фактору розрізняють фото-, термо-, про-, нікти-, хемо-, тігмо-, сейсмо-, травмо- і електронастії.