74. Темнова фаза фотосинтезу. Масштаби і значення фотосинтезу.

Блекман на початку 20 століття встановив, що є довга світлова і коротка темнова фаза фотосинтезу.Продукти світлової фази АТФ і НАДФ Н₂ - відновлюючи сила використовуються в темновій. Відбувається процес в стромі хлоропластів.

В 50-60 роках Кальвін і Бенсон проводили досліди. Вони підгодовували 1 кілину водорісті сценедесмус мічену по вуглецю радіоактивним газом. З цим методом поєднували хроматографію, яка дозволяла розділити продукти фотосинтезу. Мтод радіоавтографії дозволяв оцінювати радіоактивність цих продуктів. Вони поступово скорочували час експозиції росмлини з вуглекислим газом. Встановили що перший стабільний продукт – фосфогліцеринові кислота. Має 3 атоми карбону. Це було названо цикл Кальвіна.. Але зменшувався вміст рибульозодифосфату. РДФ – 1 акцептор що приєднує вуглик газ.

1 реакція – приєднання РДФ до 3СО₂ до 3 Н₂О утворюється 6ФГК

Діє фермент РУБІСКО.

2 реакція – ФГК + АТФ = 1,3-ФГК

Фосфогліцерокіназа.

3 реакція – 1,3 – ФГК + НадФ Н₂ = ФГА

Тріозофосфатдегідрогеназа

4 реакція – ФГА під впливом тріозофосфатізомерази = фосфодиоксиацетон.

5 реакція – ФГА+ФДА = 1,6 –фруктозодифосфат

З цього цукру беруть участь всі цукри. Частина використовується для РДФ, а частина цикл Кальвіна.

ЗНАЧЕННЯ І МАСШТАБИ ФОТОСИНТЕЗУ

Фотосинтез – це процес трансформації енергії сонця в енегію хімічних зв’язків.

Щорічно утворюється 4 * 10¹¹ т орг. Речовини, виділяється 120 т кисню і виділяється 150 т СО_2. Половина утворюється морськими рослинами.

Збільщується кількість населення а рослинної продукції недостатньо тому це актуальне питання фізіології. Бо 20% площ під агроценозами використовуються нераціонально.

Фотосинтез:

1. Забезпечує газовий склад атмосфери.

2. Це первинна органіка в ланцюгах живлення.

3. Завдяки виділеному кисню є озоновий шар що захищає від ультрафіолету.

4. Забезпечує життя на землі.

74. Температура як екологічний фактор. Вплив температури на життєві процеси. Пойкілотермні та гомойотермні організми. Стратегії теплообміну.

Залежно від температури на Землі, починаючи від екватора, виділяють декілька кліматичних зон: 1. Тропічна. Мінімальна середня температура понад +16°С. 2. Субтропічна. 3. Помірно тепла. Максимальна середня температура вища 0°С, але нижча +16°С. 4. Помірно холодна. Середня річна температура вища 0°С. 5. Холодна полярна. Середньорічна температура нижче 0°С.

При мінімальній температурі процес лише починається, при оптимальній він перебігає найінтенсивніше, при максимальній припиняється.

Від температури значною мірою залежить хід фотосинтезу та транспірації. У більшості рослин найінтенсивніше фотосинтез протікає при температурі понад +20-25°С. Встановлено, що при температурі понад +30~35°С процес фотосинтезу сповільнюється, а при температурі +40-45°С припиняється.

Хід температури впливає на процес нагромадження органічної речовини. З підвищенням температури на кожні 10°С швидкість хімічних реакцій при диханні майже подвоюється. Якщо рослина не має спеціальних пристосувань для захисту від дії високих температур, то при нагріванні до +50°С у багатьох з них крива дихання різко падає вниз і рослини гинуть. Наприклад, пошкодження листя картоплі спостерігається вже при температурі +40°С. Однак в умовах, де високі температури є звичайним явищем і тривають довший час, більшість рослин пристосувались переносити жаркий період у стані анабіозу.

Температура впливає на кореневе харчування рослин. Цей процес можливий лише тоді, коли температура ґрунту буде на декілька градусів нижча температури повітря. Якщо температура ґрунту і повітря однакова (+22°С), то стан рослин різко погіршується і вони не дають квітів (льон, гречка). При подальшому підвищенні температури ґрунту до +34°С починався відпад вершкових бруньок, стебел, а згодом гинула вся рослина. Негативно впливають на рослину і такі умови, коли температура ґрунту є низькою, а повітря – високою. Це призводить до послаблення всмоктування поживних речовин.

Ррозрізняють дві групи рослин: Теплолюбними називають рослини, які добре розвиваються в умовах високих температур, холодолюбними – рослини, які можуть рости в умовах досить низьких температур.Справжніми термофілами є рослини-вихідці з тропічних районів. Вони зовсім не переносять низьких температур і гинуть уже при 0°С.

Багато термофільних видів можуть переносити дуже високі температури (верблюжа колючка +70°С, синьо-зелені водорості +75°С). Однак у більшості рослин уже при температурі +40°С спостерігаються ознаки пригнічення, а при 45-50°С багато з них гине. Загибель рослин при високих температурах багато в чому пояснюється дією аміаку, що нагромаджується в тканинах у процесі розпаду білків й амінокислот, а також дією інших речовин типу токсинів, які отруюють цитоплазму. При температурі від +50°С і вище до цієї отруюючої дії приєднується згорання цитоплазми, що прискорює процес відмирання.

У жаростійких рослин розвинута здатність нагромаджувати органічні кислоти, які зв'язують аміак, роблячи його нешкідливим для рослин. Крім жаростійких клітин і тканин ці види в процесі еволюції здобули такі захисні властивості, як скорочення поверхні рослин, розвиток волосків, поява ефірних залоз, виділення солей, кристали яких заломлюють сонячне проміння, а також поширений анабіоз – тимчасове припинення або уповільнення життєвих процесів.

Часто рослини страждають від низьких температур.За ступенем адаптації до умов крайнього дефіциту тепла можна виділити три групи рослин:

1. Нехолодостійкі – сильно пошкоджуються або гинуть при температурах, вищих за точку замерзання води. Загибель пов'язана з інактивацією ферментів, порушенням обміну нуклеїнових кислот і білків, руйнуванням мембран і припиненням дії асиміляторів. Це рослини дощових тропічних лісів, водорості теплих морів.

2. Неморозостійкі – переносять низькі температури, але гинуть, як тільки у тканинах починає утворюватись лід. При настанні холодного періоду року в них підвищується концентрація осмотично активних речовин у клітинному соці і цитоплазмі, що знижує точку замерзання до -5°…-7°С. Вода у клітинах може охолоджуватися нижче точки замерзання без остаточного утворення льоду. Переохолоджений стан нестійкий і триває до кількох годин, що дає змогу рослинам переносити приморозки. Це стосується вічнозелених субтропічних видів. У період вегетації всі листяні рослини неморозостійкі.

3. Морозостійкі, або льодостійкі, – ростуть у регіонах з сезонним кліматом і холодними зимами. Під час сильних морозів наземні органи дерев і чагарників промерзають, але зберігають життєвість. Ці рослини, готуючись до морозів, поступово проходять попереднє загартовування після того, як закінчаться ростові процеси. Загартовування – це нагромадження у клітинах цукрів (до 20-30%), похідних вуглеводів, деяких амінокислот та інших захисних речовин, які зв'язують воду. Після закінчення зимового спокою загартування втрачається. Весняні приморозки, які настають раптово, можуть пошкодити ростові пагони і особливо квіти навіть у морозостійких рослин.

За ступенем адаптації до високих температур виділяють такі групи організмів:

1) нежаростійкі – пошкоджуються вже при температурі 30-40°С, (водні квіткові, наземні мезофіти);

2) жаровитривалі еукаріоти – рослини сухих місцезростань з сильною інсоляцією (степи, пустелі, савани, сухі субтропіки і т.п.) переносять півгодинне нагрівання до 50-60°С;

3) жаростійкі прокаріоти – термофільні бактерії і деякі види синьо-зелених водоростей, які можуть жити в гарячих джерелах при температурі 85-90°С.

Відома ще одна група рослин, які витримують температуру пожеж, що сягає сотень градусів. їх називають пірофітами (рослини саван з грубою корою і товстошкірим насінням).

Температурні адаптації тварин мають свої особливості, які можна згрупувати в три види:

1) хімічна терморегуляція – активне збільшення теплопродукції у відповідь на зниження температури;

2) фізична терморегуляція – зміна рівня тепловіддачі, завдяки особливостям волосяного чи пір'яного покриву, розподілу жирових запасів, деталям будови кров'яної системи, можливості випаровування тощо;

3) поведінка організмів – переміщуючись у просторі або змінюючи свою поведінку, тварини можуть активно уникати критичних температур.

Гомойотермні організми при зміні температури оточуючого середовища підтримують приблизно постійну температуру тіла, тоді як у пойкілотермних організмів вона змінюється. Проте і ця класифікація має один суттєвий недолік: навіть у таких класичних гомойотермних тварин, як птахи і ссавці, під час зимової сплячки чи оціпеніння температура тіла знижується. Водночас у деяких пойкілотермних видів (наприклад, в антарктичних риб) вона коливається в межах якихось часток градуса, оскільки температура їхнього оточуючого середовища є практично постійною.

Вдалим вважається поділ організмів на ендотермні та ектотермні. Ендотермні організми регулюють температуру тіла за рахунок внутрішньої терморегуляції, а екзотермні розраховують на зовнішні джерела. Такий поділ, власне кажучи, відповідає різниці між птахами і ссавцями (ендотермами), з одного боку, та іншими тваринами, рослинами, грибами і простішими (екзотермами) – з іншого.

Практично всі екзотерми мають механізм регулювання, який забезпечує зміни температури тіла після зміни температури середовища. Екзотерми повністю залежать від зовнішніх джерел тепла: тварина може переміститися в тепліше місце лише в тому випадку, якщо таке місце знайдеться, а зігрітися на сонці лише тоді, коли воно світить. Регулювання температури вимагає значної затрати енергії, яка йде і на утворення відбиваючої* кутикули (у рослин), і на переміщення у відповідне місце (у тварин). До того ж, тварина, підставляючи своє тіло теплу, ризикує потрапити на очі хижаку. Лише ефективність терморегуляції звичайно відображає компроміс між затратами і вигодами.

Швидкість утворення тепла ендотермними організмами контролюється термостатичною системою головного мозку. Температура їхнього тіла підтримується на постійному рівні (35-40°С), і тому вони, як правило, віддають тепло оточуючому середовищу. Витрати тепла сповільнюються завдяки теплоізоляції у вигляді хутра, пір'я чи підшкірного жиру і т.п. Якщо ж швидкість тепловіддачі необхідно підвищити, то і цього можна досягти шляхом регуляції підшкірного кровообігу, а також за допомогою ряду інших фізіологічних пристосувань, які є і в екзотермів, наприклад, за допомогою інтенсивного дихання або просто вибору зручного місця.

До екологічних факторів належить термоізолююча властивість снігового покриву, який відіграє величезну захисну роль в існуванні багатьох звірів, котрі мають обмежену здатність до терморегуляції (миші, полівки, землерийки), у зимовий період. Однак під снігом ховаються і крупні звірі – ведмідь, лосі, олені. Сніг є місцем відпочинку і притулку для багатьох звірів і птахів: лисиць, зайців, вовків, косуль; рябчиків, білих куріпок, глухарів, тетеревів.