10. Модели биологических мембран

1. 1931, Н. Девсон, Р. Даниели – модель сэндвича: среднюю часть биологической мембраны образует бимолекулярный липидный бислой, на его обеих поверхностях расположены белки.

2. 1972, С. Синджер, Г. Николсон – жидкостно-мозаичная: мембрана представляет собой липидный бислой, в который вкраплены белковые молекулы и их комплексы

3. Синтетическая модель, включающая элементы бутербродной и мозаичной моделей. Данная модель:

– предусматривает возможность существования различных способов взаимодействия белков и липидов в мембранах разных типов и в разных участках одной и той же биомембраны;

– допускает изменчивость мембранной структуры в зависимости от функционального состояния клеток.

структура мембран и хар-ка её элементов

Важнейшее условие существования клетки, и, следовательно, жизни - нормальное функционирование биологических мембран. Мембраны - неотъемлемый компонент всех клеток. Структурная основа биологических мембран - билипидный слой. В продольной плоскости биологическая мембрана представляет собой сложную мозаику из разнообразных липидов и белков, причем их распределение по поверхности биологической мембраны неоднородно. В некоторых биологических мембранах имеются обширные участки билипидного слоя, практически свободные от белков (напр., в эритроцитах белки занимают только 35% площади поверхности всей мембраны биологической, в микросомах-23%).

Все биологические мембраны имеют толщину от 5 до 10 нм, содержат белки липиды, соотношение между которыми варьирует в зависимости от происхождения мембраны. Кроме того, в них присутствуют углеводы, неорганические соли, вода и ряд других соединений; в некоторых мембранах обнаружены следы РНК (до 0,1%). У млекопитающих мембраны содержат особенно особенно большое количество фосфолипидов и холестерола. В настоящее время общепринятой моделью строения мембран является жидкостно-мозаичная, предложенная в 1972 году С.Синджером и Дж.Николсоном.

Структурной единицей мембраны является фослолипидный бислой. Фосфолипиды - амфипатичекие молекулы, т.е. в одной молекуле имеются как гидрофильные, так и гидрофобные участки. Фосфолипидный бислой образуется за счет гидрофобного воздействия между цепями остатков жирных кислот, входящих в состав липидов. Он представляет собой листок, состоящий из 2 слоев фосфолипидов, причём их полярные головки обращенеы к воде, а цепи остатков жирных кислот формируют внутреннюю гидрофобную среду. При встряхивании фосфолипидов с водой они образуют шарообразные мицеллы, где цепи остатков жирных кислот направлены в сторону, противоположную гидрофильной поверхности.

Липиды мембраны бывают трех видов: глицерофосфолипиды, сфингофосфолипиды и стероиды (холестерол). Молекула глицерофосфолипида состоит из остатка 3х-атомного спирта глицерола, атомы водорода двух гидроксильных групп которого замещены на две длинные цепи жирных кислот. Третий атом водорода гидроксильной группы глицерина замещён остатком фосфорной кислоты, к которому, в свою очередь, присоединён остаток одного из азотистых оснований (холин, этаноламин, серин, инозитол).

В молекуле глицерофосфолипида можно выделить две части, которые называются головка (остаток глицерина, остаток фосфорной кислоты и азотистое основание) и хвостики (остатки жирных кислот). Головка молекулы фосфолипида гидрофильна (″любит воду″). Она хорошо растворима в воде. Хвостики - гидрофобны (″боятся воды″). Они легко растворяются в липидах и органических растворителях, но водой отталкиваются. Таким образом, в целом молекула фосфолипида, содержащая как водорастворимые, так и липидорастворимые области, имеет амфифильные свойства.

Молекулы сфингофосфолипидов также состоят из головки и хвостиков. Они отличаются из фосфолипидов тем, что вместо остатка глицерина содержат остаток спирта сфингозина.

Если сухие фосфолипиды погружают в воду, они спонтанно формируют в зависимости от их концентрации различные структуры. Одна из них - сферическая структура, называемая мицеллой. Молекулы фосфолипидов упорядочены так, что гидрофильные головки направлены в водную среду, а гидрофобные хвосты - внутрь структуры. Физическое состояние фосфолипидного бислоя зависит от температуры. Если температура превышает критическую точку, бислой представляет собой жидкость. При этом каждая молекула имеют возможность перемещаться.

Если температура падает ниже критической точки, мембранные фосфолипиды становятся твердыми. Мембрана теряет текучесть, и движение молекул в ней ограничивается.

Липидный бислой с обеих сторон покрыт белками. В соответсвии с жидкой мозаичной моделью мембраны сами липиды и некоторые белки способны передвигаться в плоскости бислоя.

Мембранные белки выполняют несколько функций: 1)они могут переносить молекулы через мембрану; 2)являются рецепторами для химических агентов (таких, так гормоны); 3)через свои разветвленные углеводные цепи обеспечивают межклеточное взаимодействие, а также распознавание антигенов; 4)действуют в качестве ферментов;

Белки могут быть интегральными, прочно встроенными в мембрану или переферическими. Последние непрочно или обратимо связаны с мембраной и способны отцеплятся даже при мягких воздействиях. Интегральные белки могут был ковалентно связаны концевой карбоксильной группой белка с фосфолипидами мембраны. Многие интегральные белки нерастворимы в воде. Они погружены в мембрану и удерживаются там тремя основными силами: ионными взаимодействиями с полярными головками; гидрофобными взаимодействиями с внутренней липидной частью мембраны;

специфическими взаимодействиями с холестеролом и другими молекулами мембраны.

Большинство интегральных белков пронизывают липидный бислой и имеют полярные участки с двух сторон.

Углеводная часть представлена полисахаридами, включающими обычно не более 15 моносахаридных остатков, которые часто образуют разветвленные структуры. В плазмалемме эукариотических клеток часто обнаруживаются галактоза, манноза, фукоза, N-ацетилглюкозамин, N-ацетилгалактозамин, арабиноза, ксилоза, нейраминовая кислота. Гликолипиды представлены гликозилдиацилглицеринами (преимущественно в бактериальных мембранах) и гликосфинголипидами: цереброзиды, ганглиозиды и др. (в основном у эукариотических клеток).

Соседние клетки одной ткани должны сообщаться друг с другом для того, чтобы координировать свою жизнедеятельность и функционировать как целое в соответствии со спецификой ткани. Такое сообщение достигается с помощью специальных коротких «трубочек», которые собраны в дискообразные структуры в местах так называемых щелевых контактов. Каждая трубочка состоит из двух цилиндрических белковых молекул - коннексонов. Молекула - коннексона частично погружена в клеточную мембрану, а ее выступающая часть способна связываться в межклеточном пространстве с коннексоном соседней клетки, так что образуется непрерывный канал, соединяющий внутренне пространство двух клеток.

свойства мембран

1. динамичность - мембрана представляет собой динамическую структуру. Наиболее подвижным компонентом в ней являются липиды. Существует несколько видов движения молекул: - латеральная диффузия - перемещение липидов вдоль поверхности мембраны в пределах одного монослоя. Они легко меняются местами с соседними молекулами 10 раз в секунду. Молекулы белков также способны к латеральной диффузии, но скорость её в несколько раз ниже вследствие притяжения между функционально связанными белками и образования кластеров, что приводит к их мозаичному распределения в липидном бислое;

вращательная диффузия – молекулы белкв и липидов способны вращаться вокруг своей оси;

флип-флоп – перескок липидных молекул из одного монослоя в другой. Белковые молекулы к этому не способны. Такой вид диффузии осуществляется исключительно редко, т.к. энергетически невыгоден, т.к. требуется перемещение гидрофильного конца молекулы через гидрофобный слой мембраны.Подвижность липидных молекул связана с фазовыми переходами в мембране., когда происходит переход из жидкокристаллического состояния в кристаллическое (гелеобразное). Основным фактором, вызывающем фазовые переходы является изменение температура среды. Значением температуры, при котором происходит переход липида из кристаллического в жидкокристаллическое состояние и обратно, называется температурой фазового перехода: гель - жидкий кристалл. Температура зависит от длины углеводородных цепей, наличия и положения (ненасыщенных) цис-этиленовых связей, метильных групп, степени ионизации полярных групп, присутствия в водной среде двух валентных катионов (особенно Са2+).Особое влияние на текучесть мембраны оказывает жесткое четырехчленное кольцо холестерола, погруженное в липидный бислой. У эукариот при 370С холестерол ограничивает текучесть мембраны, а при более низких температурах он способствует поддержанию их текучести, препятствуя слипанию углеводородных цепей.Т.о. фазовое состояние липидов зависит от температуры, ионного состава среды, присутствия мембранотропных веществ, состава липидного бислоя.

2. Асимметричность – по химическому составу наружная поверхность мембран отличается от внутренней, поэтому текучесть внутреннего монослоя будет больше, чем наружного (напр. в наружной части мембраны эритроцита больше фосфатидилхолина и сфингомиелина, а во внутренней преобладает фосфатидилсерин и фосфатидилэтаноламин. Т.к. хвосты фосфатидилэтаноламина и фосфатидилсерина не такие насыщенные, как у фосфатидилхолина и сфингомиелина, след. текучесть внутреннего монослоя больше, чем наружного). Липиды и белки, расположенные на наружной стороне плазматической мембраны, обычно имеют ковалентно связанные с ними углеводы. Внутренняя сторона мембраны и внутриклеточные мембраны, как правило, лишены углеводов. Наиболее асимметрично в мембране распределены гликолипиды и гликопротеины. Их углеводные части выходят на наружную поверхность мембраны и образуют сплошной слой гликокаликса.

3. Избирательная проницаемость – это свойство обеспечивает регуляцию проникновения в клетку необходимы молекул, а также удаление продуктов метаболизма. Избирательная проницаемость необходима при формировании трансмембранного градиента ионов, передачи нервного возбуждения и т.д.

4. Замкнутость – в процессе самосборки липидные бислои замыкаются сами на себе, что ведет к устранению взаимодействия свободных краев с водой. Это приводит к образованию закрытых отсеков в клетке – компартментов.

Функции мембран:

- структурная - клеточная мембрана отделяет клетку от окр. среды, а внутреннее пр-во кл-ки делят на компартменты;

- транспортная - обеспечивает селективный транспорт веществ- явл. высокоизбирательным фильтром- регулирует поступление питательных веществ в клетку и выход наружу продуктов обмена;

- рецепторная – интегрированные в плазматическую среду рецепторы участвуют в восприятии внешних сигналов, передают информацию клетке и позволяют ей быстро отвечать на изменения, происходящие в окружающей среде. Мембранные рецепторы также обеспечивают межклеточные контакты и формирование тканей (адгезию). Выделены специальные тканеспецифичные адгезионные белки, обеспечивающие объединение однотипных клеток в ткань. Также мембранные рецепторы играют важную роль в регуляции активности ионных каналов - электрическая возбудимость, создание мембранного потенциала;

- метаболическая – участвуют в обмене веществ в клетке, т.к. часть ферментов связана с мембранами;

- энергопреобразующая – внутренняя мембрана митохондрий, ЦПМ бактерий, тилакоиды хлоропластов и др.

Классификация процессов транспорта в биологических мембранах

Мембрана клетки является избирательным барьером для различных веществ, находящихся внутри и снаружи клетки. Транспорт через мембрану может быть пассивным, облегченным или активным. Существует несколько видов диффузии в плазматической мембране:

1) Свободная диффузия.2) Облегченная диффузия неэлектролитов.3) Электродиффузия (облегченная диффузия ионов).

Для того, чтобы перемещать вещества против их концентрационного или электрохимического градиентов, мембрана использует энергию метаболизма. Такой тип транспорта называется активным транспортом. Есть два основных вида активного транспорта:

1) Первично-активный транспорт.

2) Вторично-активный транспорт.

Более сложные механизмы транспорта - экзоцитоз и эндоцитоз, в ходе которых макромолекулы поступают в клетку или выделяются из неё через небольшие, окружённые мембраной везикулы.

1.1. Пассивный транспорт - это движение молекул или ионов по концентрационному либо электрохимическому градиенту. Это может быть простая диффузия, как в случае проникновения через плазматическую мембрану газов (например О2 и СО2 ) или простых молекул (этанола). При простой диффузии растворенные во внеклеточной жидкости небольшие молекулы последовательно растворяются в мембране и затем во внутриклеточной жидкости. Указанный процесс неспецифичен, при этом скорость проникновения через мембрану определяется степенью гидрофобности молекулы, то есть ее жирорастворимостью. Скорость диффузии через липидный бислой прямо пропорциональна гидрофобности, а также трансмембранному градиенту концентрации или электрохимическому градиенту. Диффузия незаряженных частиц вызывается их концентрационным градиентом и направлена в сторону уменьшения этого градиента. Частицы вещества перемещаются из области более высокой концентрации вещества в области, где концентрация этого вещества низкая. Диффузия постепенно уменьшает градиент концентрации до тех пор, пока не наступит состояние равновесия.

Свободная диффузия. Вещества, перемещающиеся через мембрану путём свободной диффузии, не образуют каких-либо химических связей с другими веществами.

Для количественной характеристики диффузии используют физическую величину - поток вещества (J) : J = dn/dt · 1/S (1),

где n - количество вещества в молях, перемещающихся посредством диффузии через поверхность S, перпендикулярную потоку вещества, за единицу времени.

Первый закон Фика указывает, что поток вещества, перемещаемого путём диффузии, пропорционален движущей силе диффузии - градиенту концентрации вещества: J = - D · dC/dx (2).

Отрицательный знак означает, что поток направлен из области высокой концентрации вещества в область с более его низкой концентрацией, в результате чего градиент концентрации уменьшается. D - коэффициент диффузии, который зависит от природы вещества и температуры:

D = U·R·T (3),где U - подвижность частиц вещества, R - универсальная газовая постоянная, T - абсолютная температура.

Проницаемость мембраны для неэлектролитов существенно зависит от их способности растворяться в билипидном слое мембраны. Т.о, мембрана хорошо проницаема для липидорастворимых веществ (спирты, эфиры), не имеющих биологического значения. Но такие гидрофильные вещества как сахара, аминокислоты не способны проникать через биологическую мембрану посредством свободной диффузии. Для этого требуются специальные системы транспорта.

Проницаемость мембраны зависит также от размера молекул. Мелкие молекулы могут проникать через мембрану путём свободной диффузии. Например, вода не растворима в липидах и органических растворителях. Но она проникает через плазматическую мембрану благодаря небольшому размеру молекул. Проницаемость мембраны для воды очень высокая. Предполагают, что она проникает в мембрану через временные структурные дефекты, формирующихся при тепловых колебаниях хвостиков из жирных кислот.

1.2. Облегченная диффузия - это быстрое движение молекул через мембрану с помощью специфических мембранных белков, называемых пермеазами. Этот процесс специфичен, он протекает быстрее простой диффузии, но имеет ограничение скорости транспорта.

Облегченная диффузия обычно характерна для водорастворимых веществ. Большинство мембранных переносчиков являются белками. Облегченная диффузия отличается от обычной не только скоростью, но и способностью к насыщению. Увеличение скорости переноса веществ происходит пропорционально росту градиента концентрации только до определенных пределов. Последний определяется «мощностью» переносчика.

Облегченная диффузии. Крупные гидрофильные молекулы (сахара, аминокислоты) перемещаются через мембраны с помощью специальных молекул - мембранных переносчиков. Мембранные переносчики представляют собой интегральные белки, которые имеют центры связывания транспортируемых молекул. Образующаяся связь белка и переносчика является обратимой и обладает высокой степенью специфичности. Транспортируемая молекула проходит через мембрану вследствие изменения конформации белка-переносчика при химическом взаимодействии центров связывания обеих молекул.Транспорт веществ через мембрану, в котором используются транспортные молекулы, называются облегчённой диффузией. Этот тип транспорта мембраны является одним из видов диффузии, поскольку транспортируемое вещество перемещается по градиенту концентрации. Никакая дополнительная энергия не требуется для этого процесса. Но облегченная диффузия отличается от свободной диффузии своей высокой специфичностью. Примером облегченной диффузии является действие системы транспорта глюкозы через мембраны эритроцитов и мышечных клеток. Другой пример - антипорт бикарбоната и ионов гидроксила в плазматической мембране эритроцитов.

Электродиффузия - диффузия электрически заряженных частиц (ионов) под влиянием концентрационных и электрических градиентов. Ионы - атомы или группы атомов, которые приобретают электрический заряд, теряя или приобретая электроны. Липидный бислой мембраны непроницаем для ионов. Они могут проникнуть через плазматическую мембрану только посредством специальных структур - ионных каналов, которые образованы интегральными белками.

Движущей силой диффузии является не только разность концентрации ионов внутри и вне клетки, но также разность электрических потенциалов, создаваемых этими ионами по обе стороны мембраны => диффузионный поток ионов определяется градиентом электрохимического потенциала (электрохимический градиент). Ионные каналы мембраны представляют собой интегральные белки мембраны, которые образуют отверстия в мембране, заполненные водой. В плазматической мембране обнаружен ряд ионных каналов, которые характеризуются высокой специфичностью, допускающей перемещение только одного вида ионов. Существуют натриевые, калиевые, кальциевые и хлорные каналы. Каждый из них имеет так называемый селективный фильтр, который способен пропускать только определённые ионы. Проницаемость ионных каналов может изменяться благодаря наличию ворот, определенных групп атомов в составе белков, формирующих канал. Конформационные изменения ворот переводят канал из открытого состояния в закрытое и наоборот. Механизмы регуляции положения ворот могут отличаться в различных каналах. Некоторые из них открываются при изменениях электрического потенциала мембраны. Другие открываются под действием специфических химических веществ, выполняющих сигнальные функции.

1.3. Активный транспорт - это движение ионов или молекул через мембрану против градиента концентрации за счет энергии гидролиза АТФ. Имеются три основных типа активного транспорта ионов:

натрий-калиевый насос - Na+ /K+-аденозинтрифосфатаза (АТФаза), переносящая Na+ наружу, а K+ внутрь;

кальциевый (Са2+) насос - Са2+-АТФаза, которая транспортирует Са2+ из клетки или цитозоля в саркоплазматический ретикулум;

протонный насос - Н+-АТФаза. Созданные активным транспортом градиенты ионов могут быть использованы для активного транспорта других молекул - таких, как некоторые аминокислоты и сахара (вторичный активный транспорт).

Котранспорт - это транспорт иона или молекулы, сопряженный с переносом другого иона. Симпорт - одновременный перенос обеих молекул в одном направлении; антипорт - одновременный перенос обеих молекул в противоположных направлениях. Если транспорт не сопряжен с переносом другого иона, этот процесс называется унипортом. Котранспорт возможен как при облегченной диффузии, так и в процессе активного транспорта.

Первично-активный транспорт

Активный транспорт - перенос ионов против их электрохимических градиентов с использованием энергии метаболизма.

Существует несколько систем активного транспорта ионов в плазматической мембране (ионные насосы):1) Натрий-калиевый насос.2) Кальциевый насос.3) Водородный насос.

Натрий-калиевый насос существует в плазматических мембранах всех животных и растительных клеток. Он выкачивает ионы натрия из клеток и нагнетает в клетки ионы калия. В результате концентрация калия в клетках существенно превышает концентрацию ионов натрия.

Натрий-калиевый насос - один из интегральных белков мембраны. Он обладает энзимными свойствами и способен гидролизовать аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), являющуюся основным источником и хранилищем энергии метаболизма в клетке. Благодаря этому указанный интегральный белок называется натрий-калийиевой АТФазой. Молекула ATФ распадается на молекулу аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) и неорганический фосфат.

Таким образом, натрий-калиевый насос выполняет трансмембранный антипорт ионов натрия и калия. Молекула насоса существует в двух основных конформациях, взаимное преобразование которых стимулируется гидролизом ATФ. Эти конформации выполняют функции переносчиков натрия и калия. При расщеплении натрий-калиевой АТФазой молекулы ATФ, неорганический фосфат присоединяется к белку. В этом состоянии натрий-калиевая АТФаза связывает три иона натрия, которые выкачиваются из клетки. Затем молекула неорганического фосфата отсоединяется от насоса-белка, и насос превращается в переносчик калия. В результате два иона калия попадают в клетку. Таким образом, при расщеплении каждой молекулы ATФ, выкачиваются три иона натрия из клетки и два иона калия закачиваются в клетку. Один натрий-калиевый насос может перенести через мембрану 150- 600 ионов натрия в секунду. Следствием его работы является поддержание трансмембранных градиентов натрия и калия.

Через мембраны некоторых клеток животного (например, мышечных) осуществляется первично-активный транспорт ионов кальция из клетки (кальциевый насос), что приводит к наличию трансмембранного градиента указанных ионов.

Водородный ионный насос действует в мембране бактериальных клеток и в митохондриях, а также в клетках желудка, перемещающего водородные ионы из крови в его полость.

Вторично-активный транспорт

Существуют системы транспорта через мембраны, которые переносят вещества из области их низкой концентрации в область высокой концентрации без непосредственного расхода энергии метаболизма клетки (как в случае первично-активного транспорта). Такой вид транспорта называется вторично- активным транспортом.

Вторично-активный транспорт некоторого вещества возможен только тогда, когда он связан с транспортом другого вещества по его концентрационному или электрохимическому градиенту. Это симпортный или антипортный перенос веществ.

Эндоцитоз и экзоцитоз

При трансмембранном транспорте больших молекул сама плазматическая мембрана подвергается согласованным перемещениям, вследствие которых часть жидкой внеклеточной поглощается (эндоцитоз) или часть внутренней среды клетки выделяется (экзоцитоз).

В процессе эндоцитоза плазматическая мембрана окружает часть внешней среды, формируя вокруг неё оболочку, в результате чего образуется везикула, которая поступает внутрь клетки. При пиноцитозе образуются небольшие, заполненные жидкостью везикулы. В процессе фагоцитоза формируются большие везикулы, которые содержат твердый материал, например, клетки бактерий.

При экзоцитозе транспортируемое вещество синтезируется в клетке, связывается мембраной в везикулы и экспортируется из клетки. Таким образом транспортируются из клетки специфические белки, нуклеиновые кислоты, нейромедиаторы и т.п

Искусственные мембраны

Модели биологических мембран – системы, имитирующие строение и работу клеточных мембран (искусственные мембраны).Первые искусственные мембраны изготовил в 1870-е гг. М. Траубе из осадочного ферроцианида меди.Значение как моделей биологических мембран ограничено. Использовали для изучения природы проницаемости, закономерностей ионного транспорта.

Изучение физических свойств липидного слоя мембран осуществляется преимущественно на двух видах искусственных мембранных структур, образованных синтетическими фосфолипидами или липидами, выделенными из биологических источников: липосомах и бислойных липидных мембранах (БЛМ).

Липосомы - это липидные везикулы (пузырьки), образующиеся из фосфолипидов в водных растворах. Чтобы получить липосомы, спиртовый раствор фосфолипидов впрыскивают в большой объем водного раствора фосфолипиды, нерастворимые в воде, образуют мелкие пузырьки, стенки которых состоят из одного липидного бислоя (однослойные липосомы).Можно сначала высушить раствор фосфолипидов в органическом растворителе (например, хлороформе) в пробирке, добавить в пробирку водный раствор и хорошенько потрясти пробирку. Липиды переходят в водный раствор, теперь уже в виде многослойных липосом. Суспензию липосом обычно используют для изучения. физических свойств липидного бислоя как вязкость, поверхностный заряд или диэлектрическая проницаемость, а также для изучения проницаемости для незаряженных молекул. В стенку липосомы легко включаются мембранные белки, образуя протеолипосомы, которые могут моделировать транспортные, ферментативные и структурные свойства и функции биологических мембран. Протеолипосомы при введении в организм легко поглощаются клеточными мембранами. В составе липосом клеточные мембраны получают вещества, не способные проникнуть в них сами по себе.

Бислойныелипидные мембраны (БЛМ) Для изучения ионной проницаемости липидного слоя мембран используют БЛМ. Для приготовления БЛМ в стаканчик с раствором электролита помещают второй, тефлоновый стаканчик, в стенку которого сделано отверстие, диаметром около 1 мм. С помощью капилляра в отверстие вводят маленькую каплю раствора фосфолипида в жидком углеводороде, гептане или гексане. Молекулы фосфолипидов собираются на поверхности капли таким образом, что полярные головки молекул обращены в водную среду, а гидрофобные хвосты - внутрь капли. Постепенно растворитель уходит из капли и улетучивается, а капля превращается в липидную пленку (БЛМ). В БЛМ полярные головки фосфолипидов обращены в водную фазу, а неполярные углеводородные цепи жирных кислот сливаются в сплошную вязкую фазу во внутренней части липидной мембраны. По многим свойствам эта пленка сходна с липидным слоем биологических мембран.

11. Ткани - историч сложив-ся системы кл и неклеточ структур, облад-х общностью строения и специализированные на выполнении опред ф-ций. Ведущий элемент тканей-кл-ки. Кроме кл-ок, различают клеточ производные и межклеточное вещество. К производным кл-ок -симпласты (мышеч волокна), синцитий (развив-ся мужские пол кл-ки); постклет структуры (эритроциты, тромбоциты). Межклето вещ-во делят на основное вещество и на волокна. Оно м б золем, гелем или быть минерализованным.Среди волокон три вида: коллагеновые, ретикулярные, эластические. Развитие тканей в онтогенезе:этапы развития тканей: I топической дифференцировки-презумптивные (предположительные) зачатки тк оказываются в опред зонах цитоплазмы яйцеклетки, а затем и зиготы; II бластомерной дифференцировки-в рез-те дробления зиготы презумптивные зачатки оказ-ся локализ-ми в разных бластомерах зародыша; III зачатковой дифференцировки-в рез-те гаструляции презумптивные зачатки тканей локализованы в разл участках зародыш листков; IV этап гистогенез-процесс преобраз-я зачатков тк в тк в рез-те пролиферации, роста, детерминации, миграции и дифф-ки кл-ок. теории развития тк в филогенезе: Закон параллельных рядов (А. А. Заварзин) – ткани жив разных кл и видов, выполняющие одинаковые ф-ции, имеют сходное строение, так как развив-ся они параллельно у разных жив филогенетич-го древа; Закон дивергентной эволюции тканей (Н. Г. Хлопин)-в филогенезе происходит расхожд признаков тк и появление новых видов тк в пределах тканевой группы, что приводит к усложнению жив орг и увелич разнообразия тк. Эпителиальные (пограничные) ткани на пов-х, граничащих с внешней средой, образ-т кож покровы и выстилают изнутри стенки полых органов, кров сосудов и полостей тела, через эпителий происходит обмен вещ-в между организмом и средой. Источники формиров-я все три зародышевых листка-экто-, мезо- и энтодерма. Ф-циии эпителия-покровная (пограничная, защитная) и секреторная. Кл-ки плотно прилегают др к др, межклет вещ-ва мало, поэтому они защищают орг-м от проникновения извне микробов, потери воды. Секреторная ф-ция-способность кл-ок железистого эпителия вырабатывать и выделять секреты (слюна, пот, желудочный сок и др.). В завис-ти от формы кл-ок различают плоский, кубич и цилиндрич эпителий, а от количества их слоев-однослойный, многосл и многорядный (усложненная разновидность однослойного). Из эпителия-волосы, ногти. Соединительные ткани (ткани внутренней среды)-наличие между кл-ми больш кол-ва межклет вещ-ва. Развив-ся из эмбриональ соед ткани-мезенхимы. В эту гр входят: собственно соединительная ткань, костная, жировая, хрящ, сухожилия, связки, кровь и лимфа. Все разновидности-единое мезодермальное происхожд, но разное строене и ф-ции. Опорн ф-ция-хрящевая и костная ткани, межклет вещ-во-упругое, содер-т эластич волокна. Костная ткань-пластинки межкост вещ-ва, пропит-х минер солями, в промежутках лежат кл-ки. Отлич-ся твердостью и прочностью. Ф-ция опоры, минер обмен. Питат и защ ф-ции-кровь и лимфа-особый вид соед ткани, состоящий из жидкого межклет вещ-ва - плазмы и взвешенных в ней кровяных кл-ок. Связь между органами,тперенос газов и пит вещ-в. Кл-ки рыхлой и плотной соед ткани связаны др с др межклет вещ-ом, состоящим из волокон. Волокна м расп-ся рыхло (в прослойках между органами) и плотно (связки, сухожилия). Разновидностью соед тк- жировая. Мышечные ткани возбудимость и сократимость-двигат процессы внутри орг-ма и перемещение орг-ма или его частей. развивается из мезодермы (поперечно-полосат) и мезенхимы (гладкая). Мышечные тк из кл-ок, сод-х тонкие сократит волокна - миофибриллы. По строению миофибрилл - поперечно-полос (произвольная) и гладк (непроизвольная) мускулатура. Поперечнополосатая мышечная ткань состоит из волокон (многоядер кл-ка, в цитоплазме которой тончк волоконца - миофибриллы, распол-е параллельно и имеющие темн и свет участки, образ-ие поперечные полосы). Мыш волокна, соединяясь- пучки, пучки - мышцы. Гладкая из веретенообразных кл-ок, в цитоплазме одно ядро. Нервная ткань образована нервными кл-ми - нейронами и нейроглией. из эктодермы. структурно-функц единица- нейрон. Нейроны состоят из тела и двух видов отростков: короткие ветвящиеся -дендриты и длинные неветвящиеся -аксоны. Нервные отростки, покрытые обол, составляют нервные волокна. Одни из них (дендриты) с помощью периферич окончаний воспринимают раздражение и называются чувствительными (афферентными), др (аксоны) передают возбуждение на рабочие органы- двигат (эфферентными) - если подходят к мышцам, и секреторными - если подходят к железам. По функции нейроны: чувствите (афферентные), вставочные и двигательные (эфферентные). Место перехода с одного нейрона на др-синапсом. Нейроглия опорн, питат и защит ф-ции. Ее кл-ки обр-т оболочки нервных волокон, отделяя нервную ткань от др тканей. Св-ва нервной - возбудимость и проводимость. Под действием разлражит-ей возбуждение ЦНС по чувствит волокнам, где переключается через вставочный нейрон на центробежные волокна, несущие возбуждение к действующему органу, вызывая ответ р-цию.

12. Формирование хромосомной теории. В 1902—1903 гг. американский цитолог У. Сеттон и немецкий цитолог и эмбриолог Т. Бовери независимо друг от друга выявили параллелизм в поведении генов и хромосом в ходе формирования гамет и оплодотворения. Эти наблюдения послужили основой для предположения, что гены расположены в хромосомах. Однако экспериментальное доказательство локализации конкретных генов в конкретных хромосомах было получено только в 1910 г. американским генетиком Т. Морганом, который в последующие годы (1911—1926) обосновал хромосомную теорию наследственности. Согласно этой теории, передача наследственной информации связана с хромосомами, в которых линейно, в определенной последовательности, локализованы гены. Таким образом, именно хромосомы представляют собой материальную основу наследственности. Формированию хромосомной теории способствовали данные, полученные при изучении генетики пола, когда были установлены различия в наборе хромосом у организмов различных полов.

Основные положения хромосомной теории наследственности. Анализ явлений сцепленного наследования, кроссинговера, сравнение генетической и цитологической карт позволяют сформулировать основные положения хромосомной теории наследственности:

1. Хромосомы –носители генетической информации. Каждый биологический вид характеризуется определенным набором хромосом — кариотипом.

2. Гены локализованы в хромосомах. При этом различные хромосомы содержат неодинаковое число генов. Кроме того, набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален.

3. Аллельные гены занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах.

4. Гены расположены в хромосоме в линейной последовательности. Гены одной хромосомы образуют группу сцепления, благодаря нему происходит сцепленное наследование некоторых признаков. При этом сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами.

5. Между генами возможна рекомбинация (кроссинговер)

Генетика пола как док-во хром. теории. Пол, как и любой другой признак организма, наследственно детерминирован. Важнейшая роль в генетической детерминации пола и в поддержании закономерного соотношения полов принадлежит хромосомному аппарату. Рассмотрим хромосомное определение пола. Известно, что у раздельнополых организмов (животных и двудомных растении) соотношение полов обычно составляет 1:1, т. е. мужские и женские особи встречаются одинаково часто. Это соотношение совпадает с расщеплением в анализирующем скрещивании, когда одна из скрещиваемых форм является гетерозиготной (Аа), а другая — гомозиготной по рецессивным аллелям (аа). В потомстве в этом случае наблюдается расщепление в отношении 1Аа:1аа. Если пол наследуется по такому же принципу, то вполне логично было бы предположить, что один пол должен быть гомозиготным, а другой — гетерозиготным. Тогда расщепление по полу должно быть в каждом поколении равным 1.1, что и наблюдается в действительности. При изучении хромосомных наборов самцов и самок ряда животных между ними были обнаружены некоторые различия. Как у мужских, так и у женских особей во всех клетках имеются пары одинаковых (гомологичных) хромосом, но по одной паре хромосом они различаются. Так, у самки дрозофилы имеются две палочковидные хромосомы, а у самца — одна такая же палочковидная, а вторая, парная первой, — изогнутая. Такие хромосомы, по которым самцы и самки отличаются друг от друга, называют половыми хромосомами. Те из них, которые являются парными у одного из полов, называют X-хромосомами. Непарная половая хромосома, имеющаяся у особей только одного пола, была названа У-хромосомой. Хромосомы, в отношении которых между самцами и самками нет различий, называют аутосомами. Следовательно, у дрозофилы особи обоих полов имеют по шесть одинаковых аутосом плюс две половые хромосомы (ХХу самок и XY у самцов). В природе сущ-ют разные типы закладки пола: 1)прогамный – закладка пола идет на стадии прогамет и не зависит от оплодотворения- хар-но для партеногенетиков(пчел). Пол в данном случае зависит от числа хромосом(гаплоид.- муж, диплоид. - жен); 2)эпигамный – пол закладывается в момент оплодотворения и не зависит от него, а зависит от среды или образа жизни развив. организма (морские черви Bonelia – если личинка плавает, активная, самост-ая – женский, если ведет полупаразитический образ жизни и зависит от матер. орг-ма, то мужской. у рептилий пол зависит от t окруж среды); 3)сингамный – пол закладыв в момент оплодотворения и зависит от наличия и соотношения половых хромосом.

Х и У хромосомы гомологичны (парны), но гетероморфны (разные по структуре). У-хромосома у бол-ва организмов генетически инертна, в отличии от Х-хромосомы кот-ая образует свою группу сцепления. У чел-ка У-хромосома несет набор генетич. инф-ции: 1) ген гипертрихоза наруж. ушной раковины, 2)ген гипертрихоза всех частей тела(ген чел-ка дикообраза), 3)наличие перепонки между 1 и 2 пальцами ноги. В У-хромосоме нах-ся также гены, определ.-ие половую идентификацию.

Мех-мы определения пола: 1) хромосомный – а) определение по плоидности(гаплодиплоид.), б) по соотношению половых хромосом. Пол, содержащий различные половые хромосомы (X и У), образует гаметы двух типов (половина с X-хромосомой и половина с У-хромосомой), т. е, является гетерогаметным, а пол, содержащий в каждой клетке одинаковые половые хромосомы (Х-хромосомы), — гомогаметным. 2) балансовый – основан на соотношении половых хромосом и аутосом. Этот мех-м был рассмотрен Бриджесом на дрозофиле(отметил у дрозоф. пару спаянных Х-хром., они не распредел. в мейозе по полюсам, в рез-те у жен особи появл. аномальные хромосомы: или несли две ХХ или ни одной. у муж особей форм-сь норм половые клетки: Х и У). Смысл балансовой теории:соотношение полов. хромосом и аутосом на основе баланса видоспецифично. 3)генный- основан на наличии спец. генов модификаторов пола(в Х-хром чел-ка нах-ся ген тестостерона. при нарушении этого гена развив. тестикулярная феминизация,по кариотипу это муж. особь, а фенотип резко измен-ся в сторону феминизации). Норм развитие связано пола связано со взаимод-ем всез 3 мех-мов. Наиб детально это взаим-ие доказыв-ся гипотезой Лайон: 1) у млекопит и чел-ка – экспрессия генов Х-хромосомы у жен. и муж происходит на одном и том же ур-не хотя кол-во генов у жен в 2 раза больше. это объясняется тем, что одна из Х-хромосом инактивирована. Проявление нек-ых признаков в Х-хромосоме будет зависеть не от доминантности/рецессивности, а от активации и инактивации Х-хромосом. 2)у дрозофилы- экспрессия генов идет по др. мех-му, т.е. реализуется активность каждого гена в отдельности, а не каждой хромосомы. проявление признаков зависит от состояния гена(домин/рецессивн)

От чего же зависит рождение мужских и женских особей? Рассмотрим это на примере определения пола у дрозофилы (рис. 3.7). В ходе мейоза у самок образуется один тип гамет, содержащий гаплоидный набор аутосом и одну Х-хромосому. Самцы образуют два типа гамет, половина из которых содержит три аутосомы и одну Х-хромосому (ЗА+Х), а половина — три аутосомы и одну У-хромосому (ЗА+У). При оплодотворении яйцеклеток (ЗА+Х) сперматозоидами с Х-хромосомами будут формироваться самки (6А+ХХ), а от слияния яйцеклеток со сперматозоидами, несущими У-хромосому, — самцы (6A+XY). Поскольку число мужских гамет с Х- и У-хромосомами одинаково, то и количество самцов и самок тоже одинаково. В данном случае пол организма определяется в момент оплодотворения и зависит от хромосомного набора зиготы. Сходный способ определения пола (XY-тип) присущ всем млекопитающим, в том числе и человеку, клетки которого содержат 44 аутосомы и две .X-хромосомы у женщин либо XY-хромосомы у мужчин.

Рис. 3.7. Схема определения пола у дрозофилы. Хромосомные наборы: 1 — соматических клеток; 2 — сперматозоидов; 3 —яйцеклеток; 4— потомства.

Таким образом, XY-тип определения пола, или тип дрозофилы и человека, — самый распространенный способ определения пола, характерный для большинства позвоночных и некоторых беспозвоночных (рис. 3.8). Х0-тип встречается у большинства прямокрылых, клопов, жуков, пауков, у которых Y-хромосомы нет вовсе, так что самец имеет генотип Х0, а самка — XX. У птиц, бабочек и пресмыкающихся самцы являются гомогаметным полом, а самки —- гетерогаметным (типа XY или типа ХО). Половые хромосомы у этих видов иногда обозначают буквами Z и W, чтобы выделить таким образом данный способ определения пола; при этом самцы обозначаются символом ZZ, а самки — символом ZW или Z0. Существуют другие варианты определения пола. Например, у пчел и муравьев нет половых хромосом: самки — это диплоидные особи, а самцы (трутни) — гаплоидные. Самки развиваются из оплодотворенных яиц, а трутни — из неоплодотворенных. В процессе сперматогенеза у трутней не происходит редукции числа хромосом. Из оплодотворенной яйцеклетки может развиваться либо «матка» — крупная, способная к размножению самка, либо стерильная рабочая пчела. Это зависит от условий выкармливания личинки рабочими особями.

Рис. 3.8. Основные типы определения пола: a —XY; б—ХО; в — ZW; г — по плоидности. Наконец, у некоторых животных определение пола обусловлено внешними условиями. У морского червя Bonellia самцы и самки имеют одинаковый генотип. Особи, которые в личиночной стадии остаются свободноплавающими, становятся самками, а личинки, прикрепившиеся к телу взрослой самки, развиваются в микроскопических самцов. Самцы мигрируют в половые пути самки, где они живут в качестве паразитов, выполняя главную функцию — оплодотворение яйцеклеток.

Наследование признаков, сцепленных с полом.

Закон Моргана: сцеплено с полом наследуются признаки, гены кот-ых локализованы в половых хромосомах.

1 закономерность «ходом шахмотного коня»: от деда к внуку через мать. у чел-ка – гемофилия и дальтонизм.

2 закономерность «кресс-кросс»: от отца к дочери, от матери к сыну.

3 закономерность «наследование по прямой»: от отца к сыну к сыну и т.д. в случае гетерогамности пола(наследование генов у чел-ка, локализованных в У-хромосоме.)

В том случае, когда гены, контролирующие формирование того или иного признака, локализованы в аутосомах, наследование осуществляется независимо от того, кто из родителей (мать или отец) является носителем изучаемого признака. Если же гены находятся в половых хромосомах, характер наследования признаков резко изменяется. Например, у дрозофилы гены, локализованные в Х-хромосоме, как правило, не имеют аллелей в У-хромосоме. По этой причине рецессивные гены в Х-хромосоме гетерозиготного пола могут проявляться будучи в единственном числе.

Рис. 3.9. Гомологичные участки в Х- и Y-хромосомах человека: а — Х-хромосома; 6 — Y-хромосома; I — негомологичные участки; 2 — центромера; 3 — гомологичные участки.

Признаки, гены которых локализованы в половых хромосомах, называются признаками, сцепленными с полом. Это явление было открыто Т. Морганом у дрозофилы. Х- и У-хромосомы имеют общие гомологичные участки (рис. 3.9), где локализованы гены, определяющие признаки, которые наследуются одинаково как у мужчин, так и у женщин. Помимо гомологичных участков, Х- и У-хромосомы имеют негомологичные участки. Негомологичный участок У-хромосомы, кроме генов, определяющих мужской пол, содержит гены перепонок между пальцами ног и волосатых ушей у человека. Патологические признаки, сцепленные с негомологичным участком У-хромосомы, передаются всем сыновьям, поскольку они получают от отца У-хромосому.

Негомологичный участок Х-хромосомы содержит в своем составе ряд важных для жизнедеятельности организмов генов. Поскольку у гетерогаметного пола (ХУ) Х-хромосома представлена в единственном числе, то признаки, определяемые генами негомологичного участка Х-хромосомы, будут проявляться даже в том случае, если они рецессивны. Такое состояние генов называется гемизиготным. Примером такого рода наследования у человека являются гемофилия, мышечная дистрофия Дюшена, атрофия зрительного нерва, дальтонизм (цветовая слепота) и др. Рассмотрим, какое потомство может появиться у женщины, вступающей в брак с нормальным по этому признаку мужчиной. Ген, определяющий нормальную свертываемость крови, обозначим Н, а ген, который не определяет ее свертываемость, — h. Учитывая, что в генотипе женщины имеется двеХ-хромосомы, а у мужчин — одна Х-хромосома и одна У-хромосома, запишем схему наследования гемофилии:

Как видно из схемы, потомки данного брака проявляют расщепление признака: половина дочерей (ХHХh) являются носительницами гена гемофилии, а половина сыновей (XhУ) — гемофиликами; вторая половина — дочери (ХHХH) и сыновья (ХHУ) — окажутся здоровыми. Таким образом, гемофилия, передаваемая через женщин, проявляется у половины их сыновей. Фенотипическое проявление гемофилии у девочек будет наблюдаться в том случае, если мать девочки является носительницей гена гемофилии, а отец — гемофиликом. Подобная закономерность наследования характерна и для других рецессивных, сцепленных с полом признаков.

Сцепленное наследование. Независимое комбинирование признаков (третий закон Менделя) осуществляется при условии, что гены, определяющие эти признаки, находятся в разных парах гомологичных хромосом. Следовательно, у каждого организма число генов, способных независимо комбинироваться в мейозе, ограничено числом хромосом. Однако в организме число генов значительно превышает количество хромосом. Например, у кукурузы изучено более 500 генов, у мухи дрозофилы — более 1 тыс., а у человека — около 2 тыс. генов, тогда как хромосом у них 10,4 и 23 пары соответственно. Это дало основание предположить, что в каждой хромосоме локализовано множество генов. Закон Моргана: гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе. Совместное наследование генов X Морган предложил назвать сцепленным наследованием. Число групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом, поскольку группу сцепления составляют две гомологичные хромосомы, в которых локализованы одинаковые гены. Способ наследования сцепленных генов отличается от наследования генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом. Так, если при независимом комбинировании дигибрид образует четыре типа гамет (АВ, Аb, аВ и аb) в равных количествах, то такой же дигибрид образует только два типа гамет: (АВ и аb) тоже в равных количествах. Последние повторяют комбинацию генов в хромосоме родителя. Было установлено, однако, что кроме обычных гамет возникают и другие —Аb и аВ — с новыми комбинациями генов, отличающимися от родительской гаметы. Причиной возникновения новых гамет является обмен участками гомологичных хромосом, или кроссинговер.

Рассмотрим один из первых экспериментов Т. Моргана по изучению сцепленного наследования. При скрещивании дрозофил, различающихся по двум парам сцепленных признаков —серых с зачаточными крыльями и черных с нормальными крыльями — гибриды F1 были серыми с нормальными крыльями (рис. 3.11). Генет док-вом сцепления явл получение 2-х фенотипич классов особей в равном соотношении

Рис. 3.11. Наследование сцепленных признаков у дрозофилы: а—полное сцепление (дигетерозигртен самец, у которого отсутствует кроссинговер); б — сцепление с кроссинговером {дигетерозигатт самка, у которой кроссинговер не подавлен); b+ ,b- ~ серая и черная окраски тела; vg+ , vg- — нормальные и зачаточные крылья соответственно.

Рис. 3.10. Схема кроссинговера: I — отсутствие кроссинговера; 2 — кроссинговер на стадии двух хромосом; 3 — кроссинговер на стадии четырех хроматид.

Далее были проведены два типа анализирующих скрещиваний. В первом из них брали дигетерозиготных самцов F1, и скрещивали с гомозиготными по рецессивным аллелям самками, а во втором — дигетерозиготную самку скрещивали с самцами, рецессивными по обоим признакам (черное тело и зачаточные крылья). Результаты этих скрещиваний оказались разными (см. рис. 3.11).

В первом случае были получены потомки с исходными для этого опыта родительскими (Р) фенотипами, т. е. серые мухи с зачаточными крыльями и черные мухи с нормальными крыльями в отношении 1:1. Следовательно, данная дигетерозигота образует только два типа гамет (b+vg и bvg+) вместо четырех. Исходя из указанного расщепления, можно предположить, что у самца наблюдается полное сцепление генов.

Во втором случае в F2 наблюдалось иное расщепление. Кроме родительских комбинаций признаков, появились новые — мухи с черным телом и зачаточными крыльями, а также с серым телом и нормальными крыльями. Правда, количество рекомбинантных потомков невелико и составляет 17%, ародительских — 83%. Причиной появления небольшого количества мух с новыми сочетаниями признаков является кроссинговер, который приводит к новому рекомбинантному сочетанию аллелей генов b и vg в гомологичных хромосомах. Эти обмены происходят с вероятностью 17% и в итоге дают два класса рекомбинантов с равной вероятностью — по 8,5%. генетич док-вом нарушения сцепления явл появление новых фенотипич классов особей. У дрозофилы в норме у самок происходит кроссиновер, а у самцов – нет.

Биологическое значение кроссинговера чрезвычайно велико, поскольку генетическая рекомбинация позволяет создавать новые, ранее не существовавшие комбинации генов и тем самым повышать наследственную изменчивость, которая дает широкие возможности адаптации организма в различных условиях среды. Человек специально проводит гибридизацию с целью получения необходимых вариантов комбинаций для использования в селекционной работе.

Кроссинговер происходит в профазе I мейоза во время конъюгации гомологичных хромосом (рис. 3.10). В это время части двух хромосом могут перекрещиваться и обмениваться своими участками. В результате возникают качественно новые хромосомы, содержащие участки (гены) как материнских, так и отцовских хромосом. Особи, которые получаются из таких гамет с новым сочетанием аллелей, получили название кроссинговерных или рекомбинантных. Частота (процент) перекреста между двумя генами, расположенными в одной хромосоме, пропорциональна расстоянию между ними. Кроссинговер между двумя генами происходит тем реже, чем ближе друг к другу они расположены. По мере увеличения расстояния между генами все более возрастает вероятность того, что кроссинговер разведет их по двум разным гомологичным хромосомам. Расстояние между генами характеризует силу их сцепления. Имеются гены с высоким процентом сцепления и такие, где сцепление почти не обнаруживается. Однако при сцепленном наследовании максимальная величина кроссинговера не превышает 50%. Если же она выше, то наблюдается свободное комбинирование между парами аллелей, не отличимое от независимого наследования.

Осн. гипотезы развития представлений о рекомбинации

1. Теория «разрыв-воссоединение» - 1915 г. Бриджес, основываясь на работах Моргана, теории хиазматипии Янсенса, цитологическихдок-вах рекомбинации Мак Квинток, Крейтон, Штерна. Показано что в основе рекомбинации лежит реальный обмен участками гомологичных хромомсом(50%-50% рекомбинантных хромосом).

2. Гипотеза «конверсии» - 1930 г. Винкиер. Смысл: в потомстве дигетерозиготы рекомбинантные классы могут появляться вследствие направленных изменений аллелей под влиянием друг друга. было доказано, что конверсия не приводит к появлению новых аллелей, а только нарушает соотношение родительских. конверсия происходит вследствие копирования одного аллеля за счет другого.

3. Биохимическая гипотеза Белленга 1933 г. – изучал мейоз у растений и отметил что кроссиновер приурочен к стадии воспроизведения хромосом, при этом разрыва нет, сначала воспроизводятся хромомеры, а затем их соединяют хромонемы. Ранее эти идеи были высказаны Бриджесом, на дрозофиле показал возм-сть хроматидного кроссиновера, т.е. кросс-ра на стадии 4-х нитей. вар-ты двойных кроссоверов: 1)двухроматидный, 2) двойные треххроматидные, 3) двойные 4-х хроматидные между несестринскими хроматидами. Хроматидные обмены возможны за счет синаптонемного комплекса (СК), при его обр-ии небольшие уч-ки ДНК коньюгирующих хромосом вовлекаются внутрь центр. зоны СК, а затем происходит обмен.

Общее в гипотезах: происходит сближение, разрыв, нарушение сцепления. Разное – на каком ур-не происходят процессы: 1- хромосомы, 2-ДНК, 3- хроматиды.

4. Модель Холидея – объединяет предыдущие гипотезы, особ. 1 и 2 и на разных этапах объясняет как был возможен этот процесс.

Этапы: 1) инициация – происходит рекомбинация между двуми хроматидами, весь процесс инициируется двумя однонитевыми разрывами в нитях одинаковой полярности в гомологичных точках. 2) обр-ие полухиазм – крестообразных структур. 3)миграция полухиазм – центра полухиазмы перемещается вдоль спареныех цепей ДНК (по принципу замка на молнии). При этом происходит размыкание водород. связей между комплиментарными основаниями внутри материн. мол-лы ДНК и замыкание соотв. связей между основаниями цепей из разных родительских мол-л ДНК. В рез-те обр-ся гетеродуплексные участки. 4) изомеризация полухиазм – это вращение связанных полухиазмой мол-л относительно друг друга. 5) разрезание структуры: а) по вертикали – обр-ся линейная мол-ла, рекомбинантные по родит. генетич маркерам, нах-ся по обе стороны от гетеродуплексов. б) по горизонтали – обе мол-лы ДНК не будут рекомбинантными по родит. маркерам, но будут содержать по гетеродуплексу. Модель Холидея объясняет мех-м рекомбинации у прокариот и эукариот.

Понятие о генетической карте. Т. Морган и его сотрудники К. Бриджес, А. Стертеванти Г. Меллер экспериментально показали, что знание явлений сцепления и кроссинговера позволяет не только установить группу сцепления генов, но и построить генетические карты хромосом, на которых указаны порядок расположения генов в хромосоме и относительные расстояния между ними. Генетической картой хромосом называют схему взаимного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления. Такие карты составляются для каждой пары гомологичных хромосом. Возможность подобного картирования основана на постоянстве процента кроссинговера между определенными генами. Генетические карты хромосом составлены для многих видов организмов: насекомых (дрозофила, комар, таракан и др.), грибов (дрожжи, аспергилл), для бактерий и вирусов. Наличие генетической карты свидетельствует о высокой степени изученности того или иного вида организма и представляет большой научный интерес. Такой организм является прекрасным объектом для проведения дальнейших экспериментальных работ, имеющих не только научное, но и практическое значение. В частности, знание генетических карт позволяет планировать работы по получению организмов с определенными сочетаниями признаков, что теперь широко используется в селекционной практике. Так, создание штаммов микроорганизмов, способных синтезировать необходимые для фармакологии и сельского хозяйства белки, гормоны и другие сложные органические вещества, возможно только на основе методов генной инженерии, которые, в свою очередь, базируются на знании генетических карт соответствующих микроорганизмов. Генетические карты человека также могут оказаться полезными в здравоохранении и медицине. Знания о локализации гена в определенной хромосоме используются при диагностике ряда тяжелых наследственных заболеваний человека. Уже теперь появилась возможность для генной терапии, т. е. для исправления структуры или функции генов. Сравнение генетических карт разных видов живых организмов способствует также пониманию эволюционного процесса.

13. В процессе эмбрионального развития человека сохраняются общие закономерности развития и стадии, характерные для позвоночных животных. Вместе с тем появляются особенности, отличающие развитие человека от развития других представителей позвоночных. Процесс внутриутробного развития зародыша человека продолжается в среднем 280 суток (10 лунных месяцев). Эмбриональное развитие человека можно разделить на три периода: начальный (1-я неделя развития), зародышевый (2-8-я неделя развития), плодный (с 9-й недели развития до рождения ребенка). К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов и зародыш приобретает основные черты, характерные для человека. К 9-й неделе развития (начало 3-го месяца) длина зародыша составляет 40 мм, а масса около 5 г.

Эмбриогенез

Оплодотворение происходит в ампулярной части яйцевода. При осеменении многочисленные спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью 4 вращения в минуту. Эти движения обусловлены влиянием биения жгутиков сперматозоидов и продолжаются около 12 ч. В процессе взаимодействия мужской и женской половых клеток в них происходит ряд изменений. Для спермиев характерны явления капацитации и акросомальная реакция. Капацитация представляет собой процесс активации спермиев, который происходит в яйцеводе под влиянием слизистого секрета его железистых клеток. В механизмах капацитации большое значение принадлежит гормональным факторам, прежде всего прогестерону (гормон желтого тела), активизирующему секрецию железистых клеток яйцеводов. После капацитации следует акросомальная реакция, при которой происходит выделение из сперматозоидов ферментов - гиалуронидазы и трипсина, играющих важную роль в процессе оплодотворения. Гиалуронидаза расщепляет гиалуроновую кислоту, содержащуюся в блестящей зоне. Трипсин расщепляет белки цитолеммы яйцеклетки и клеток лучистого венца. В результате происходят диссоциация и удаление клеток лучистого венца, окружающих яйцеклетку, и растворение блестящей зоны. В яйцеклетке цитолемма в области прикрепления спермия образует приподнимающий бугорок, куда входит один сперматозоид, при этом за счет кортикальной реакции (см. выше) образуется плотная оболочка - оболочка оплодотворения, препятствующая вхождению других спермиев и явлению полиспермии. Ядра женской и мужской половых клеток превращаются в пронуклеусы, сближаются, наступает стадия синкариона. Возникает зигота и к концу 1-х суток после оплодотворения начинается дробление.

Дробление Дробление - это начальный этап развития оплодотворенного яйца (зиготы). У человека он длится 3 -4 дня (происходит дробление зиготы путем серии последовательных митозов, но без роста дочерних клеток до размеров зиготы). У человека дробление зиготы является полным и неравномерным. Клетки, образовавшиеся в результате дробления, носят название бластомеры. Итогом стадии дробления является образование многоклеточного зародыша - морулы. Дробление и образование морулы происходит по мере продвижения зародыша по маточной трубе. Морула попадает в матку, где происходит процесс бластуляции. Бластомеры в моруле отталкиваются друг от друга, смещаются к периферии и выстраиваются в один слой и к 6-м суткам образуется однослойный зародыш в виде пузырька. Разные бластомеры делятся с неодинаковой скоростью. Одни из них (более светлые) располагаются по периферии, другие (темные) - находятся в центре.

Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную роль и непосредственно в образовании тела зародыша не принимают участия. Клетки трофобласта способны растворять ткани, благодаря чему зародыш внедряется (имплантируется ) в стенку матки. Далее клетки трофобласта отслаиваются от клеток зародыша, образуя вокруг него пузырек. Полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей матки. Из темных клеток образуется эмбриобласт, имеющий вид узелка. В результате дальнейшего дробления эмбриобласта зародыш принимает форму диска, распластанного на внутренней поверхности трофобласта. Эта стадия развития зародыша, когда выделяются трофобласт и эмбриобласт, называется бластоцистой. Бластоциста, попав в полость матки, имплантируется, получая питательные вещества из стенки матки. Клетки трофобласта дифференцируются на два слоя. Из клеток наружного слоя трофобласта образуются ворсинки трофобласта, которые врастают в эпителий матки. Этот слой с ворсинками образует самую наружную оболочку зародыша - хорион. Хорион играет важную роль в питании развивающегося зародыша и удалении его конечных продуктов обмена. На более поздних стадиях эту функцию выполняет плацента. Во внутреннем слое клеток трофобласта образуется две полости; стенки этих полостей дают начало еще двум зародышевым оболочкам - амниону и желточному мешку. Амнион представляет собой тонкую оболочку, которая покрывает зародыш и выполняет защитные функции; его клетки выделяют амниотическую жидкость, заполняющую амниотическую полость, расположенную между амнионом и зародышем. По мере роста зародыша амнион расширяется, так что он всегда прижат к стенке матки. Амниотическая жидкость поддерживает зародыш и защищает его от механических повреждений. Желточный мешок у зародыша человека не играет существенной роли, это своеобразный рудимент (желточный мешок особенно развит у рептилий и птиц; он поглощает запасенные в желтке питательные вещества и переносит их в среднюю кишку зародыша).

Дробление зародыша человека начинается к концу 1-х суток и продолжается в течение 3-4 сут после оплодотворения, по мере продвижения зародыша по яйцеводу к матке. Питание зародыша осуществляется за счет небольших запасов желтка в яйцеклетке. Дробление зиготы человека полное неравномерное асинхронное. Первое деление завершается через 30 ч; при этом борозда дробления проходит по меридиану и образуется два бластомера. За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров. Через 40 ч образуются 4 клетки. С первых же делений формируются два вида бластомеров: "темные" и "светлые". "Светлые" бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг "темных", которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных "светлых" бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние "темные" бластомеры формируют эмбриобласт - из него образуются тело зародыша и все остальные внезародышевые органы, кроме трофобласта. Далее дробление идет быстрее и образуется морула, потом начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, заполненного жидкостью. Бластоциста имеет хорошо развитый трофобласт и расположенную внутри клеточную массу эмбриобласта. Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевых клеток, который прикреплен изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты. В течение около 2 сут зародыш проходит стадию свободной бластоцисты. В этот период в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к внедрению зародыша в стенку матки - имплантации. Бластоциста покрыта оболочкой оплодотворения. В трофобласте увеличивается количество лизосом, в которых накапливаются ферменты, обеспечивающие разрушение (лизис) тканей матки и тем самым способствующие внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки. Появляющиеся в трофобласте выросты разрушают оболочку оплодотворения. Зародышевый узелок уплощается и превращается в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой фазе гаструляции. Гаструляция осуществляется путем деламинации с образованием двух листков: наружного - эпибласта и внутреннего - гипобласта. Имплантация - внедрение зародыша в стенку матки - начинается с 7-х суток после оплодотворения. Различаются две стадии имплантации: адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение). В первой стадии трофобласт прикрепляется к слизистой оболочке матки и в нем начинают дифференцироваться два слоя - цитотрофобласт и симпластотрофобласт. Во время второй стадии симпластотрофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. При этом формирующиеся ворсинки трофобласта, внедряясь в матку, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Трофобласт вначале потребляет продукты распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания), затем питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания. Период имплантации является первым критическим периодом развития зародыша. Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза - ко второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов.

Эмбриональный период заключается в протекании гаструляции и образовании трех зародышевых листков, гистогенеза (закладки тканей) и органогенеза (закладки органов).

Гаструляция у человека осуществляется в две фазы. Первая фаза предшествует имплантации или идет в процессе ее, а вторая фаза начинается только на 14-15-е сутки. В период между этими фазами активно формируются внезародышевые органы, обеспечивающие необходимые условия для развития зародыша.

Первая фаза гаструляции происходит путем деламинации, при этом клетки эмбриобласта расщепляются на два листка - наружный - эпибласт (включает материал эктодермы, нервной пластинки, мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту, и внутренний - гипобласт (включает материал зародышевой и внезародышевой энтодермы), обращенный в полость бластоцисты. На 7-е сутки развития обнаруживаются выселившиеся из зародышевого щитка клетки, которые располагаются в полости бластоцисты и формируют внезародышевую мезодерму (мезенхиму). К 11-м суткам она заполняет полость бластоцисты. Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него, при этом формируется хорион - ворсинчатая оболочка зародыша с первичными хориальными ворсинками. Внезародышевая мезодерма участвует в формировании закладок амниотического (вместе с эктодермой) и желточного (вместе с энтодермой) пузырьков. Края эпибласта растут по мезодермальной закладке и формируют амниотический пузырек, дно которого обращено к энтодерме. Размножающиеся клетки энтодермы образуют желточный пузырек. У человека желточный мешок практически не содержит желтка, но заполнен серозной жидкостью. Трофобласт вместе с подстилающей его внезародышевой мезодермой образует хорион. В части зародыша, которая обращена в глубь стенки матки, располагаются прилегающие друг к другу амниотический пузырек и желточный пузырек. Эта часть прикреплена к хориону при помощи амниотической, или зародышевой, ножки, образованной внезародышевой мезодермой. Прилегающие друг к другу дно амниотического и крыша желточного пузырьков образуют зародышевый щиток. Утолщенное дно амниотического пузырька представляет собой эпибласт, а остальная часть его стенки - внезародышевую эктодерму. Крышу желточного пузырька образует гипобласт, а стенку его вне щитка - внезародышевая энтодерма.Таким образом, у человека в ранние периоды эмбриогенеза хорошо развиты внезародышевые части - хорион, амнион и желточный мешок.

Вторая фаза гаструляции становится возможной лишь после формирования внезародышевых органов и установления гематотрофного типа питания. В эпибласте клетки интенсивно делятся и смещаются по направлению к центру и вглубь, располагаясь между наружным и внутренним зародышевыми листками. В результате процесса иммиграции клеточного материала образуется первичная полоска, соответствующая по своим потенциям боковым губам бластопора, и первичный узелок - аналог дорсальной губы. Ямка, находящаяся на вершине узелка, постепенно углубляется и прорываясь через эктодерму. Клеточный материал эпибласта, расположенный кпереди от первичного узелка, через дорсальную губу смещается в пространство между дном амниотического пузырька и крышей желточного, давая хордальный отросток. Одновременно с этим клеточный материал первичной полоски ложится в виде мезодермальных крыльев в околохордальное положение. Зародыш приобретает трехслойное строение и почти не отличается от зародыша птиц на сходной стадии эмбриогенеза.

К этому же времени относится и появление зачатка аллантоиса. В амниотическую ножку из заднего отдела кишечной трубки врастает небольшой пальцевидный вырост - аллантоис. Таким образом, к концу второй фазы гаструляции завершается закладка всех зародышевых листков и всех внезародышевых органов.

На 17-е сутки продолжается закладка зачатков осевых органов. В этой стадии видны все три зародышевых листка. В составе эктодермы клеточные элементы располагаются в несколько слоев. Из зоны головного узелка наблюдается массовое выселение клеток, которые, располагаясь между экто- и энтодермой, и образуют зачаток хорды. Стенки амниотического пузырька и желточного мешка на большем протяжении двухслойны. В стенке желточного мешка происходит образование кровяных островков и первичных кровеносных сосудов.

Начиная с 20-21-х суток происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов и окончательное формирование осевых зачатков. Изменения в самом зародыше раньше всего выражаются в дифференцировке мезодермы и расчленении части ее на сомиты. Поэтому данный период называют сомитным в отличие от предыдущего, пресомитного периода закладки осевых зачатков эмбриона.

Обособление тела зародыша от внезародышевых (провизорных) органов происходит путем образования туловищной складки, которая на 20-е сутки достаточно отчетливо выражена. Зародыш все более отделяется от желточного мешка, пока не оказывается связанным с ним стебельком, при этом формируется кишечная трубка.

Дифференцировка зародышевых зачатков(гисто- и органогенез)

Зародыш обособляется от внезародышевых частей, растет в длину и превращается в цилиндрическое образование с головным (краниальным) и хвостовым (каудалъным) концами; при этом происходит преобразование зародышевых листков.

Наружный зародышевый листок, или эктодерма, дает начало кожной эктодерме, из которой развиваются: эпителий (покровная ткань)кожи или эпидермис, и его производные — волосы, ногти, сальные, потовые и молочные железы; часть покровного эпителия слизистой оболочки и железы ротовой полости; эмаль зубов; многослойный эпителий ануса прямой кишки; эпителий мочеотводящих и семявыносящих путей.

Из нейроэктодермы развиваются все части центральной и периферической нервной системы и различные вспомогательные элементы, входящие у взрослого в состав нервной системы и органов чувств – плакоды. (например, сократительные элементы радужной оболочки глаза, пигментный эпителий и др.).

Внутренний зародышевый листок, или энтодерма, неоднороден: передняя его часть представлена материалом эктодермы, вторично входящим в состав энтодермы и образующим прехордальную пластинку, а вся остальная часть — кишечной энтодермой.

Из прехордальной пластинки развиваются: эпителий воздухоносных путей и легкого, значительная часть слизистой оболочки ротовой полости и глотки, железистые ткани гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез, вилочковой железы, а также покровный эпителий и железы пищевода.

Из кишечной энтодермы образуются покровный эпителий и железы желудка, кишечника и желчеотводящих путей, а также печень и железистые ткани поджелудочной железы.

Средний зародышевый листок, или мезодерма, вначале представлен метамерно расположенными справа и слева от хорды спинными сегментами, или сомитами (soma, греч. — тело), которые посредством сегментных ножек (нефротомов) связаны с вентральными несегментированными отделами мезодермы, получившими название спланхнотомов (splanchnа, греч. — внутренности) или боковых пластинок. Предельное число сомитов — 43—44 пары к концу пятой недели развития, когда длина зародыша равна 11 мм.

Каждый сомит, за исключением первых двух, дифференцируется на три участка: 1) дорсолатеральный участок, представляющий мезенхимный зачаток соединительной ткани кожи, — дерматом; 2) медиовентральный участок, дающий начало хрящевой и костной тканям скелета, — склеротом (scleros, греч. — твердый); 3) участок, расположенный между дерматомом и склеротомом и являющийся зачатком скелетной мускулатуры, — миотом (mys, греч. — мышь; myo, греч. — мышечный).

В дальнейшем из миотомов развивается мускулатура тела. Кожная пластинка подстилает кожную эктодерму и развивается в соединительнотканный слой кожи. Из склеротомов возникают мезенхимные скелетогенные клетки, скопляющиеся вокруг нервной трубки и хорды и дающие позвонки, ребра и межпозвонковые диски. Последние заключают в себе весьма поучительные в филогенетическом отношении остатки хорды в виде так называемых студенистых ядер. Склеротомы идут на образование и других отделов скелета.

В эмбриональном развитии сегментных ножек, или нефротомов (nephros, греч. — почка), находит яркое отражение исторический путь развития выделительных органов у позвоночных животных и человека.

Нефротомы располагаются от головного к хвостовому концу тела зародыша в головной, туловищной и тазовой областях, давая начало различным образованиям.

Спланхнотомы, или боковые пластинки (несегментированная часть мезодермы), образуют вторичную полость тела — или целом (celoma, греч. — полость), вследствие чего каждый спланхнотом (правый и левый) подразделяется на два листка:

1) Пристеночный, или париетальный,листок (paries, лат. — стенка), который выстилает стенку тела и прилежит к эктодерме (со стороны брюшной полости)

2) Внутренностный, или висцеральный, листок (viscera, лат. — внутренности), который образует серозную оболочку внутренностей. Целом дает начало перикардиальной, плевральным и брюшинной полостям.

Из эмбриональной целомической выстилки обоих листков выселяются отростчатые клетки, которые заполняют все промежутки между зародышевыми листками и эмбриональными зачатками в теле зародыша и во внеэмбриональных его частях. В совокупности они составляют особый, раcпространяющийся по всему телу зародыша и вне его эмбриональный зачаток, получивший название — мезенхима.

Так как вначале мезенхима проводит питательные вещества к различным частям зародыша, выполняя трофическую функцию, то впоследствии из нее развиваются кровь и кроветворные ткани, лимфа, кровеносные сосуды, лимфатические узлы, селезенка. Помимо ранее отмеченных производных склеротомов и кожных пластинок, из мезенхимы также происходят: а) волокнистые соединительные ткани, отличающиеся характером и количеством межклеточного вещества и клеток (связки, суставные сумки, сухожилия, фасции и др.); б) хрящи и кости, гладкая мускулатура.

Дифференцировка эктодермы. Нейруляция - процесс образования нервной трубки - протекает во времени неодинаково в различных частях зародыша. Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, затем распространяется кзади и несколько замедленнее - в краниальном направлении, где формируются мозговые пузырьки. Примерно на 25-е сутки нервная трубка полностью замыкается; с внешней средой сообщаются только два незамкнувшихся отверстия на переднем и заднем концах - передний и задний невропоры. Через 5-6 сут оба невропора зарастают. При смыкании боковых стенок нервных валиков и образовании нервной трубки появляется группа эктодермальных клеток, образующихся в области соединения нейральной и остальной (кожной) эктодермы. Эти клетки, сначала располагающиеся в виде продольных рядов по обе стороны между нервной трубкой и поверхностной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня способны к миграциям. В туловище мигрирующие клетки образуют два главных потока: одни мигрируют в поверхностном слое, дерме, другие - в брюшном направлении, образуя парасимпатические и симпатические ганглии и мозговое вещество надпочечников. Часть клеток остается в области нервного гребня, формируя ганглиозные пластинки, которые сегментируются и дают начало спинномозговым узлам.

Эктодерма дифференцируется на 4 части: 1)нейроэктодерму(из нее развив. нервная трубка и ганглиозная пластинка); 2)кожная эктодерма – развив. эпидермис кожи; 3)переходная пластинка – эпителий пищевода, трахей, бронхов; 4)плакоды – зачатки органов чувств – слуховые, хрусталиковые.

Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриогенеза. Дорсальные участки мезодермальных листков разделяются на плотные сегменты, лежащие по сторонам от хорды - сомиты. В каждом сомите выделяют три зоны: переферическую – дерматом, центральную – миотом, медиальную – склеротом. По сторонам от зародыша образуются туловищные складки, которые отделяют зародыш от внезародышевых органов Процесс сегментации дорсальной мезодермы и образования сомитов начинается в головной части зародыша и быстро распространяется в каудальном направлении. В отличие от сомитов вентральные отделы мезодермы (спланхнотом) не сегментируются, а расщепляются на два листка - висцеральный и париетальный, между ними располагается полость – целом. Небольшой участок мезодермы, связывающий сомиты со спланхнотомом, разделяется на сегменты - сегментные ножки (нефрогонотом). На заднем конце зародыша сегментации этих отделов не происходит. Здесь взамен сегментных ножек располагается несегментированный нефрогенный зачаток (нефрогенный тяж).В процессе дифференцировки мезодермы из дерматома и склеротома возникает эмбриональный зачаток соединительной ткани - мезенхима. В образовании мезенхимы принимают участие и другие зародышевые листки, хотя преимущественно она возникает из мезодермы. Часть мезенхимы развивается за счет клеток, имеющих эктодермальное происхождение. Участие в образовании мезенхимы принимает и зачаток энтодермы головного отдела кишечной трубки.

Дифференцировка энтодермы. Выделение кишечной энтодермы начинается с момента появления туловищной складки. Последняя, углубляясь, отделяет зародышевую энтодерму будушей кишки от внезародышевой энтодермы желточного мешка. В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот участок энтодермы, из которого возникает энтодермальный вырост аллантоиса. В начале 4-й недели на переднем конце зародыша образуется эктодермальное впячивание - ротовая ямка. Углубляясь, ямка доходит до переднего конца кишки и после прорыва разделяющей их мембраны превращается в ротовое отверстие будущего ребенка. Мезенхима кишечной трубки преобразуется в соединительную ткань и гладкую мускулатуру. Из кишечной энтодермы образуется: эпителий и железы желудка и кишечника, печень, поджелужочная железа.

Анатомическое формирование органов (органогенез) совершается параллельно процессам гистогенеза (образование тканей).

Органогенез — это анатомическое формирование органов. Приобретение развивающимися клетками и тканями морфологических, физиологических и биохимических специфических свойств называется гистологической дифференцировкой, а процесс развития свойств, характерных для ткани взрослого организма, принято обозначать термином гистогенез.

Параллельно с дифференцировкой зародыша, т. е. возникновением из сравнительно однородного клеточного материала зародышевых листков все более разнородных зачатков органов и тканей, развивается и усиливается интеграция, т. е. объединение частей в одно гармонично развивающееся целое.

Наряду с органами, формирующимися в самом зародыше, для его развития огромную роль играют вспомогательные внезародышевые органы: 1) хорион, 2) амнион, 3) аллантоис 4) желточный мешок.

Хорион образует наружную оболочку плода и окружает его вместе с амниотическим и желточным мешками. В плаценте человека ворсинки хориона врастают в широкие кровеносные сосуды — лакуны, находящиеся в слизистой оболочке матки. Такая плацента называется гемохориальной (haima, греч. — кровь), чем подчеркивается гемотрофный характер плаценты человека. Плацента связана с плодом пупочным канатиком, содержащим пупочные (плацентарные) сосуды, по которым течет кровь от плаценты в тело плода и обратно.

Человек и млекопитающие, обладающие плацентой, объединяются по этому признаку в подкласс placentalia в отличие от низших живородящих (сумчатые, однопроходные), не имеющих плаценты и составляющих группу aplacentalia.

Амнион (amnion, греч. — чаша) — внутренняя оболочка плода, предcтавляет собой пузырь, наполненный жидкостью (амниотической), в которой развивается зародыш, отчего эту оболочку называют водной; плод находится в ней до самого рождения. Амнион имеется у всех высших позвоночных. По этому признаку они объединяются в группу amniota; соответственно низшие позвоночные составляют группу anamnia (т. е. животных, не образующих амнион).

Амниотическая жидкость участвует в обмене веществ, предохраняет плод от неблагоприятных механических воздействий и способствует правильному ходу родового акта.

Аллантоис, или мочевой мешок, напоминающий по форме колбасу, откуда и название (allas, родит, allantos, греч. — колбаса), — у высших позвоночных и у человека играет важную роль. Он связан с функцией выделения, в нем скопляются продукты обмена — мочекислые соли (откуда он и получил свое название мочевого мешка).

У человека энтодермальная закладка этого внеэмбрионального органа редуцирована, но во внеэмбриональной мезенхиме, окружающей редуцированную закладку, мощно развиваются кровеносные сосуды, превращающиеся затем в сосуды пупочного канатика. Более поздний по филогенетическому происхождению аллантоидный круг кровообращения обеспечивает зародышу возможность обмена веществ, и в этом заключается новое значение, приобретаемое аллантоисом.

Желточный мешок у всех животных, яйцеклетки которых не имеют запаса питательных материалов в виде желтка, утрачивает свое значение источника питательных ресурсов зародыша. В мезенхиме стенки желточного мешка возникают первые кровеносные сосуды, однако желточный круг кровообращения у плацентарных животных и у человека оказывается значительно редуцированным. У человека желточный мешок практически не содержит желтка, его основная функция - кроветворение. Кроме того, в его стенке формируются первичные половые клетки, затем мигрирующие в зачатки половых желез.

Появление желточного мешка у человека имеет филогенетическое значение. Как уже указывалось, характерным признаком для человека и человекообразных обезьян является весьма раннее и мощное развитие внезародышевых частей — амниона, желточного мешка, а также трофобласта. У человека в отличие от всех животных наиболее интенсивно развивается внезародышевая мезодерма, Благодаря этому еще до начала формирования самого зародыша возникают внезародышевые приспособления, создающие условия для развития эмбриона как такового.

Общий обзор систем органов организма человека

Организм человека - это исторически сложившаяся, целостная, динамическая система, имеющая свое особое строение, развитие и находящаяся в постоянной связи с внешней средой. Организм человека имеет клеточное строение. Клетки образуют ткани - группы клеток, возникающие из одного зародышевого зачатка, имеющие сходное строение и выполняющие одни и те же функции. Различают четыре группы тканей: эпителиальную соединительную мышечную нервную

Ткани образуют органы и системы органов. Орган - часть человеческого тела с присущей ему определенной формой, строением, функцией. Он представляет собой систему основных видов тканей, но с преобладанием одной (или двух) из них. Так, в состав сердца входят различные виды соединительной ткани, а также нервная и мышечная, но преимущество принадлежит последней. Она и определяет основные особенности строения и работы сердца. Поскольку для выполнения ряда функций одного органа недостаточно, образуются комплекс или система органов. Система органов - это совокупность однородных органов, сходных по строению, функциям и развитию. Различают следующие системы органов: опоры и движения (костная и мышечная системы), пищеварения, дыхания, сердечно-сосудистая, половая, органов чувств и др. Все системы органов находятся в тесном взаимодействии и составляют организм. На схеме показана взаимосвязь всех систем органов тела. Определяющим (детерминирующим) началом является генотип, а общими регулирующими системами - нервная и эндокринная. Уровни организации от молекулярного до системного характерны для всех органов. Организм в целом представляет собой единую взаимосвязанную систему.

Система органов	Части системы	Органы и их части	Ткани, из которых состоят органы	Функции
Опорно-двигательная	Скелет	Череп, позвоночник, грудная клетка, пояса верхних и нижних конечностей, своб конечности	Костная, хрящевая, связки	Опора тела, защита. Движение. Кроветворение
	Мышцы	Скелетные мышцы головы, туловища, конечностей. Диафрагма. Стенки внутренних органов	Поперечно-полосатая мышечная ткань. Сухожилия. Гладкая мышечная ткань	Движение тела посредством работы мышц сгибателей и разгибателей. Мимика, речь. Движение стенок внутренних органов
Кровеносная	Сердце	Четырехкамернос сердце. Околосердечная сумка	Поперечно-полосатая мышечная ткань. Соединительная ткань	Взаимосвязь всех органов организма. Связь с внеш средой. Выделение через легкие, почки, кожу. Защитная (иммунитет). Регуляторная (гуморальная). Обеспечение организма питат в-вами, кислородом
	Сосуды	Артерии, вены, капилляры, лимфатические сосуды	Гладкая мышечная ткань, эпителий, жидкая соединительная ткань - кровь
Дыхательная	Легкие	Левое легкое - из двух долей, правое - из трех. Два плевральных мешка	Однослойный эпителий, соединительная ткань	Проведение вдыхаемого и выдыхаемого воздуха, водяного пара. Газообмен между воздухом и кровью, выделение продуктов обмена
	Дыхательные пути	Нос, носоглотка, гортань, трахея, бронхи (левый и правый), бронхиолы, альвеолы легких	Гладкая мышечная ткань, хрящ, мерцательный эпителий, плотная соединительная ткань
Пищеварительная	Пищеварительные железы	Слюнные железы, желудок, печень, поджелудочная железа, мелкие железы кишечника	Гладкая мышечная ткань железистый эпителий, соединительная ткань	Образование пищеварительных соков, ферментов, гормонов. Переваривание пищи
	Пищеварительный тракт	Рот, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка (двенадцатиперстная, тощая, подвздошная), толстая кишка (слепая, ободочная, прямая), анальное отверстие	Гладкая мышечная ткань, эпителий, соединительная ткань	Переваривание, проведение и всасывание переваренной пищи. Образование каловых масс и выведение их наружу
Покровная	Кожа	Эпидермис, собственно кожа, подкожная жировая клетчатка	Многослойный эпителий, гладкая мышечная ткань, соединительная рыхлая и плотная ткань	Покровная, защитная, терморегуляционная, выделительная, осязательная
Мочевыделительная	Почки	Две почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал	Гладкая мышечная ткань, эпителий, соединительная ткань	Выведение продуктов диссимиляции, сохранение гомеостаза, защита организма от самоотравления, связь организма с внеш средой, поддержание водно-солевого обмена
Половая	Женские половые органы	Внутренние (яичники, матка) и наружные половые органы	Гладкая мышечная ткань, эпителий, соединительная ткань	Образование женских половых клеток (яйцеклеток) и гормонов; развитие плода. Образоваие мужских половых клеток (сперматозоидов) и гормонов
	Мужские половые органы	Внутренние (семенники) и наружные половые органы
Эндокринная	Железы	Гипофиз, эпифиз, щитовидная, надпочечники, поджелудочная, половые	Железистый эпителий	Гуморальная регуляция и координация деятельности органов и организма
Нервная	Центральная	Головной мозг, спинной мозг	Нервная ткань	ВНД. Связь организма с внеш средой. Регуляция работы внутр органов и поддержание гомеостаза. Осущ-ние произвольных и непроизвольных движений, усл и безусл рефлексов
	Периферическая	Соматическая НС, вегетативная НС

Эпителиальные (пограничные) ткани находятся на поверхностях, граничащих с внешней средой, образует кожные покровы и выстилают изнутри стенки полых органов, кровеносных сосудов и замкнутых полостей тела. Кроме того, через эпителий происходит обмен веществ между организмом и средой. Основными функциями эпителия являются покровная (пограничная, защитная) и секреторная. В эпителиальных тканях клетки плотно прилегают друг к другу, межклеточного вещества мало, поэтому они защищают организм от проникновения извне микробов, ядов, пыли, предохраняют организм от потери воды. Секреторная функция эпителия заключается в способности клеток железистого эпителия вырабатывать и выделять секреты (слюна, пот, желудочный сок и др.).

В зависимости от формы клеток различают плоский, кубический и цилиндрический эпителий, а от количества их слоев - однослойный, многослойный и многорядный (усложненная разновидность однослойного). В организме человека существует несколько видов эпителиев - кожный, кишечный, почечный, дыхательный и др. Эпителии служат материалом, из которого возникают видоизмененные структуры, например волосы, ногти, эмаль зубов.

Соединительные ткани (ткани внутренней среды) характеризуются наличием между клетками большого количества межклеточного вещества.

В эту группу входят: собственно соединительная ткань, костная, жировая, а также хрящ, сухожилия, связки, кровь и лимфа. Все разновидности этой ткани имеют единое мезодермальное происхождение, но каждая из них различается по строению и выполняемой функции. Опорную функцию выполняют хрящевая и костная ткани. Межклеточное вещество хрящевой ткани упругое, содержит эластические волокна. Хрящ образует перегородку носа, ушную раковину, находится в суставах и между позвонками. Костная ткань представляет собой пластинки межкостного вещества, пропитанных минеральными солями, в промежутках между которыми лежат клетки. Костная ткань отличается твердостью и прочностью. Она также выполняет функцию опоры и играет важную роль в минеральном обмене. Питательную и защитную функции несут кровь и лимфа. Кровь и лимфа - особый вид соединительной ткани, состоящий из жидкого межклеточного вещества - плазмы и взвешенных в ней кровяных клеток. Эти ткани обеспечивают связь между органами и переносят газы и питательные вещества. Клетки рыхлой и плотной соединительной ткани связаны друг с другом межклеточным веществом, состоящим из волокон. Волокна могут располагаться рыхло (в прослойках между органами) и плотно (образуют связки, сухожилия). Разновидностью соединительной ткани является жировая. Мышечные ткани обладает свойством возбудимости и сократимости, благодаря которым осуществляются двигательные процессы внутри организма и перемещение организма или его частей. Мышечные ткани состоят из клеток, содержащих тонкие сократительные волокна - миофибриллы. По строению миофибрилл различают поперечно-полосатую и гладкую мускулатуру. Поперечнополосатая мышечная ткань состоит из волокон длиной 10-12 см. Отдельное волокно - это многоядерная клетка, в цитоплазме которой находятся тончайшие волоконца - миофибриллы, расположенные параллельно и имеющие темные и светлые участки, которые образуют поперечные полосы. Мышечные волокна, соединяясь, слагают пучки, а пучки - мышцы. Поперечнополосатая мышечная ткань произвольная (подчиняется нашей воле), она образует скелетные мышцы, мышцы языка, глотки, гортани, глаз, глотки, верхней части пищевода, гортани и др. Гладкая мышечная ткань состоит из веретенообразных клеток длиной 0,1 мм, в цитоплазме которой имеется одно ядро. Из гладкой мышечной ткани построены стенки внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря, кровеносных сосудов, протоков). Это непроизвольная мускулатура (не подчиняется нашей воле), она сокращается ритмично и медленно, меньше, чем поперечно-полосатая, подвержена утомлению.Сердечная мышца, как и скелетная, имеет поперечно-полосатое строение, но, подобно гладкой, состоит из мышечных клеток и сокращается непроизвольно.

Нервная ткань образована нервными клетками - нейронами и нейроглией. Ее структурно-функциональной единицей является нейрон. Нейроны состоят из тела и двух видов отростков: короткие ветвящиеся дендриты и длинные неветвящиеся аксоны. Нервные отростки, покрытые оболочками, составляют нервные волокна. Одни из них (дендриты) с помощью периферических окончаний воспринимают раздражение и называются чувствительными (афферентными) волокнами, другие (аксона) при помощи окончаний передают возбуждение на рабочие органы и называются двигательными (эфферентными) волокнами - если подходят к мышцам, и секреторными - если подходят к железам. По функции нейроны делятся на чувствительные (афферентные), вставочные и двигательные (эфферентные). Место перехода с одного нейрона на другой называется синапсом. Нейроглия выполняет опорную, питательную и защитную функции. Ее клетки образуют оболочки нервных волокон, отделяя нервную ткань от других тканей организма. Основные свойства нервной ткани - возбудимость и проводимость. Под действием различных раздражителей, как внешних, так и внутренних, возникшее возбуждение передается в центральную нервную систему по чувствительным волокнам, где переключается через вставочный нейрон на центробежные волокна, несущие возбуждение к действующему органу, вызывая ответную реакцию.

14. Общие закономерности эмбриогенеза.

Эмбриогенез – это цепь сложных взаимосвязанных превращений, приводящих к появлению многоклеточных организмов, способных существовать во внешней среде. Наблюдаемые при этом явления сводятся в две группы: процессы дифференцировки и процессы роста.

Процессы дифференцировки представляют собой истинное развитие. Они приводят к появлению клеток, тканей и органов, свойственных организму определенного типа, класса и вида

Благодаря филогенетическому родству, в раннем эмбриогенезе животные проходят общие этапы, отражающие основные ступени эволюции животного мира:

1) образование зиготы (оплодотворение) – одноклеточный уровень организации живых существ;

2) дробление зиготы – переход на многоклеточный уровень организации;

3) образование зародышевых листков (гаструляция) – переход на многослойный тип строения животных;

4) дифференцировка зародышевых листков с процессами органо- и гистогенеза, в результате которых появляются вначале признаки, присущие типу животного, а затем обнаруживаются постепенно черты, свойственные классу, роду, семейству, виду, породе и, наконец, индивидууму.

В развитии не исключаются факторы взаимного влияния зародышевых зачатков друг на друга (индукция), в силу чего некоторые из них проявляют роль зародышевых организаторов.

В эмбриогенезе различают следующие этапы: 1. Оплодотворение. 2. Дробление. 3. Гаструляция. 4. Нейруляция. 5. Гистогенез, органогенез, системогенез (дальнейшая дифференцировка зародышевых листков).

Оплодотворение

Классификация яйцеклеток.

В цитоплазме большинства яйцеклеток содержатся включения – лецитин и желток, содержание и распределение которых значительно отличаются у различных живых организмов.

По содержанию лецитина можно выделить:

1) алецитарные яйцеклетки (безжелтковые). К этой группе относятся яйцеклетки гельминтов;

2) олиголецитарные (маложелтковые). Характерно для яйцеклетки ланцетника;

3) полилецитарные (многожелтковые). Свойственно яйцеклеткам некоторых птиц и рыб.

По распределению лецитина в цитоплазме выделяют:

1) изолецитарные яйцеклетки. Лецитин распределяется в цитоплазме равномерно, что характерно для олиголецитарных яйцеклеток;

2) телолецитарные. Желток концентрируется на одном из полюсов яйцеклетки. Среди телолецитарных яйцеклеток выделяют умеренно телолецитарные (характерны для амфибий), резко телолецитарные (бывают у рыбы и птицы) и центролецитарные (у них желток локализуется в центре, что характерно для насекомых).

Предпосылкой онтогенеза является взаимодействие мужских и женских половых клеток, при этом происходит оплодотворение – процесс слияния женской и мужской половых клеток (сингамия), в результате которого образуется зигота.

Оплодотворение может быть внешним (у рыб и амфибий), при этом мужские и женские половые клетки выходят во внешнюю среду, где и происходит их слияние, и внутренним – (у птиц и млекопитающих), при этом сперматозоиды поступают в половые пути женского организма, в котором и происходит оплодотворение.

Внутреннее оплодотворение, в отличие от внешнего, представляет собой сложный многофазный процесс. После оплодотворения образуется зигота, развитие которой продолжается при внешнем оплодотворении в воде, у птиц – в яйце, а у млекопитающих и человека – в материнском организме (матке).

При оплодотворении различают: 1) дистантное взаимодействие половых клеток; 2) сближение половых клеток; 3) проникновение мужской половой клетки в женскую.

При дистантном взаимодействии большое значение имеют хемотаксис и реотаксис. Хемотаксис - способность мужских половых клеток двигаться только против градиента концентрации гемогомонов (специфические вещества, выделяемые женской половой клеткой), т.е. мужская половая клетка двигается туда, где выше концентрация гемогомонов. Концентрация гемогомонов выше всего вокруг женской половой клетки, и уменьшается по мере удаления от я/к. Реотаксис - способность спематозоидов двигаться только против тока жидкости. А жидкость в женских половых путях течет: в маточных трубах по направлению к матке, а в матке - по направлению к влагалищу.

Кроме таксисов сближению половых клеток способствуют: - перистальтика маточных труб; - мерцательное движение ресничек эпителия маточных труб.

На близком расстоянии встрече половых клеток способствует противоположная заряженность половых клеток. Распознавание половых клеток после контакта осуществляется при помощи специфических рецепторов. После контакта только одна мужская половая клетка при помощи ферментов акросомы проникает в я/к; оболочка я/к изменяет свои свойства, становится непроницаемой для других сперматозоидов, т.е. образуется оболочка оплодотворения.

Дробление – процесс митотического деления зиготы на дочерние клетки (бластомеры). Дробление отличается от обычного митотического деления следующими особенностями:

1) бластомеры не достигают исходных размеров зиготы;2) бластомеры не расходятся, хотя и представляют собой самостоятельные клетки. Дочерние клетки называются бластомерами, они не расходятся. При дроблении очень короткие интерфазы, поэтому бластомеры не успевают расти, а наоборот с каждым делением становятся размерами все меньше и меньше, т.е. количество бластомеров увеличивается, а обьем каждого отдельного бластомера уменьшается. В результате дробления образуется вначале скопление бластомеров, и зародыш в таком виде носит название морулы. Затем между бластомерами накапливается жидкость, которая отодвигает бластомеры на периферию, а в центре образуется полость, заполненная жидкостью. В этой стадии развития зародыш носит название бластулы.

Тип дробления зависит от типа я/к, т.е. от количества и распределения желтка. Характеризуя тип дробления у разных видов нужно ответить на 3 вопроса:

1. Полное (голобластическое) или неполное (меробластическое) дробление.

2. Равномерное или неравномерное дробление.

3. Синхронное или асинхронное дробление.

Полное дробление - когда в дроблении участвуют все участки зародыша; характерно для олиго-изолецитальных( ланцетник, млекопитающие), а также мезо-умеренно телолецитальных я/к (лягушка).

Неполное дробление - когда дробление идет только на анимальном полюсе, вегетативный полюс перегружен желтком и в дроблении не участвует. Характерно для поли- и резко телолецитальных я/к (птицы).

Равномерное дробление - образовавшиеся бластомеры равные, одинаковые; хар-но для олиго- и I изолецитальных я/к (ланцетник).

Неравномерное дробление - образовавшиеся бластомеры неравные, разные: одни крупные, другие мелкие; одни дифференцируются в тело зародыша, другие - для питания; хар-но для мезо- и полилецитальных (лягушка, птица), а также для олигоIIизолецитальных я/к (млекопитающие).

Синхронное дробление - когда все бластомеры дробятся одинаковой скоростью и поэтому количество их увеличивается по правильной прогрессии, т.е. кратное увеличение как: 1 2 4 8 и т.д.

Асинхронное дробление - кол-во бластомеров увеличивается по неправильной прогрессии; как: 1 2 3 5 - и т.д.

У ланцетника дробление полное, равномерное, синхронное. В результате такого др-ия у ланцетника образуется целобластула - полый пузырек, заполненный жидкостью. Стенка целобластулы (бластодерма) образована одним слоем бластомеров и в ней различают крышу, дно и краевую зону.

У лягушки дробление полное, неравномерное, асинхронное; в результате образуется амфибластула, состоящая из анимального и вегетативного полюса и бластоцели с жидкостью. Бластомеры анимального полюса мелкие, дифференцируются в последующем в тело зародыша, а бл-меры вегетативного полюса крупные, перегружены желтком и обеспечивают питание зародыша.

У птиц дробление неполное (дискоидальное), неравномерное и асинхронное; в рез-те образуется дискобластула. Желток в др-ии не участвует, остается как одно целое; дроб-ие идет только на анимальном полюсе. т.е. где ядро и органоиды я/к. Образовавшиеся бл-меры распластываются на желтке и наз-ся зародышевым щитком; между зародыш. щитком и желтком имеется узкая щель - бластоцель.

У млекопитающих дробление полное, неравномерное, асинхронное; в рез-те образуются бл-меры 2-х типов: в центре крупные темные бл-меры - это эмбриобласт, дифф-ся в тело; по периферии мелкие светлые бл-меры - это трофобласт, участвующий при формировании хориона и плаценты. Вначале образуется морула (полости еще нет), впоследствии трофобласт всасывает жидкость слизистой яйцевыводящих путей, поэтому морула превращается в полый пузырек - эпибластула (синоним - стерробластула): стенка пузырька из одного слоя бластомеров трофобласта; полость (бластоцель) пузырька заполнена жидкостью; на одном полюсе к трофобласту изнутри прикреплен эмбриобласт. щиток

После дробления начинается следующий этап - гаструляция. Гаструляция - это сложный процесс, где в результате размножения, роста, дифференцировки и направленного перемещения бластомеров образуется двухлистковый зародыш, т.е. образуются зародышевые листки: эктодерма, энтодерма, мезодерма.

У ланцетника гаструляция происходит способом инвагинации (впячивание): дно бластулы постепенно впячивается под крышу и формируется эктодерма и энтодерма; при этом образуется гастроцель и гастропора. Мезодерма образуется путем выпячивания энтодермы.

У лягушки гаструляция происходит способом эпиболии (обрастание): бластомеры анимального полюса делятся быстрее и начинают обрастать вегетативный полюс.

У птиц гас-ия очень похожа с гас-ией у млекопитающих, поэтому нужно хорошо разобраться. Гаст-ия идет в 2 этапа: I этап деламинация (расщепление), II этап - иммиграция ( выселение). На I этапе зародышевый щиток расщепляется на 2 листка: верхний - эпибласт, нижний - гипобласт.

Оставшаяся часть эпибласта после выселения клеток прехордальной пластинки, I узелка и I полоски называется эктодермой. Гипобласт после присоединения к нему клеток прехордальной пластинки называется энтодермой. Клетки I узелка выселяясь образуют первый осевой орган - хорду, а I полоска выселяясь образует мезодерму.

Нейруляция — образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых. Нейруляция — один из ключевых этапов онтогенеза. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой. В процессе нейруляции происходит вычленение в составе трёх зародышевых листков зачатков отдельных систем органов.

Развитие нервной трубки в передне-заднем направлении контролируется специальными веществами — морфогенами (они определяют, какой из концов станет головным мозгом).

Нейруляция у ланцетников представляет собой нарастание валиков из эктодермы над слоем клеток, становящимся нервной пластинкой.

Нейруляция в многослойном эпителии - клетки обоих слоев опускаются под эктодерму вперемешку, и расходятся центробежно, образуя нервную трубку.

У птиц и млекопитающих - нервная пластинка инвагинирует внутрь, и замыкается в нервную трубку.

Смыкание валиков. У птиц и млекопитающих в процессе нейруляции выступающие части нервной пластинки, называющиеся нервными валиками, смыкаются по всей длине нервной трубки неравномерно.Обычно смыкается сначала середина нервной трубки, а потом смыкание идет к обеим ее концам, оставляя в итоге два несомкнутых участка — передний и задный нейропоры.

У человека смыкание нервной трубки более сложное. Первым смыкается спинной отдел, от грудного до поясничного, вторым — участок ото лба до темени, третьим — лицевой, идет в одном направлении, к нейрокраниуму, четвертым — участок от затылка до конца шейного отдела, последним, пятым — крестцовый отдел, также идет в одном направлении, от копчика.

Нервная трубка. В процессе нейруляции образуется нервная трубка. В поперечном сечении в ней сразу же после образования можно выделить три слоя, изнутри наружу: Эпендимный - псевдомногослойный слой, содержащий зачаточные клетки.Мантийная зона - содержит мигрирующие, пролиферирующие клетки, выселяющиеся из эпендимного слоя. Наружная краевая зона - слой, где образуются нервные волокна.

Плакоды, или эпидермальные плакоды — производные эктодермы, формирующиеся в месте контакта нервной трубки с эктодермой.

Нервный гребень — это совокупность клеток, выделяющихся из дорзальных отделов нервного желобка во время его замыкания в нервную трубку.

Наружный листок — эктодерма — утолщается на спинной стороне зародыша и образует нервную пластинку, по краям которой поднимаются Нервные валики. Средняя часть нервной пластинки углубляется, валики сближаются и, соединяясь между собой, образуют нервную трубку — зачаток центральной нервной системы. Оставшаяся эктодерма смыкается над нервной трубкой и превращается в покровный эпителий. Внутренний зародышевый листок — энтодерма — у животных с полным Дроблением яиц подрастает к спинной стороне зародыша и полностью окружает Гастроцель, который, т. о., превращается в полость кишечника. У животных с неполным дроблением яиц кишечник на брюшной стороне остаётся незамкнутым; нижней стенкой его служит нераздробившийся желток. Средний зародышевый листок — мезодерма — расчленяется на средний продольный тяж клеток (зачаток хорды) и лежащие по бокам от него спинные сегменты (Сомиты), сегментные ножки (Нефротомы) и Боковые пластинки. К концу Н. зародыш приобретает план строения взрослого организма: на спинной стороне, под эпителием, располагается нервная трубка, под ней — хорда, под хордой — кишечник; различимы передний и задний отделы тела зародыша.

После гаструляции начинается следующий этап эмбрионального развития - дальнейшая дифференцировка зародышевых листков с образованием из них тканей, органов и систем органов (гистогенез, органогенез, системогенез). Гисто– и органогенез (или дифференцировка зародышевых листков) представляет собой процесс превращения зачатков тканей в ткани и органы, а затем и формирование функциональных систем организма.

В основе гисто– и органогенеза лежат следующие процессы: митотическое деление (пролиферация), индукция(в процессе гаструляции и после образования зародышевых листков клетки, расположенные в разных листках или в различных участках одного зародышевого листка, оказывают влияние друг на друга.), детерминация(сумма свободных генов данной клетки называется ее эпигеном. Сам процесс формирования эпигенома, т. е. взаимодействия индукции и генома, носит название детерминации), рост, миграция и дифференцировка клеток. В результате этих процессов вначале образуются осевые зачатки комплексов органов (хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодермальные комплексы). Одновременно постепенно формируются различные ткани, а из сочетания тканей закладываются и развиваются анатомические органы, объединяющиеся в функциональные системы – пищеварительную, дыхательную, половую и др. На начальном этапе гисто– и органогенеза зародыш носит название эмбриона, который в дальнейшем превращается в плод.

Мезодерма подразделяется на 3 части: дорсальная часть - сомиты, которые в свою очередь состоят из дерматомов, миотомов и склеротомов; вентральная часть мезодермы - спланхнотомы, состоящие из париетальных и висцеральных листков; часть мезодермы соединяющая сомиты со спланхнотомами в передней части туловища сегментируется и назвается нефрогонотомами (синоним: сегментные ножки), а в задней части туловища не сегментируется и называется нефрогенной тканью.

Пространство между 3-мя зародышевыми листками заполняется мезенхимой (образуется путем выселения из всех 3-х листков, но преимущественно из мезодермы).

Из эктодермы в дорсальной части путем впячивания образуется еще один осевой орган - нервная трубка, из которой потом образуется вся нервная система.

Гаструляция у млекопитающих протекает в принципе аналогично у птиц, хотя имеются некоторые особенности. На I стадии путем деляминации из эмбриобласта образуются также эпибласт и гипобласт. Дальше эпибласт и гипобласт начинают прогибаться в противоположных направлениях и образуют соответственно 2 пузырька: из эпибласта - амниотический, из гипобласта - желточный. Лишь только после этого начинается II этап гаструляции - иммиграция, протекающая практически также как у птиц.

II этап гаструляции - иммиграция начинается на части эпибласта, являющейся дном амниотического пузырька: I фаза - подготовка к выселению с образованием на поверхности дна амниотического пузырька прехордальной пластинки, I узелка, I полоски. А дальше идет II фаза иммиграции - собственно выселение клеток этих 3-х структур: клетки прехордальной пластинки включаются в состав гипобласта и образуется энтодерма; из I узелка образуется хорда, а из клеток I полоски после выселения образуется средний зародышевый листок - мезодерма.

После гаструляции начинается дальнейшяя дифференцировка зародышевых листков - гистогенез, органогенез, системогенез. Из зародышевых листков образуется:

I. ЭКТОДЕРМА:

1)эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы), нервная ткань, нейросенсорные и сенцоэпителиальные клетки органов чувств, эпителий ротовой полости и его производные ( слюнные железы, эмаль зуба, эпителий аденогипофиза), эпителий и железы анального отдела прямой кишки;

II. МЕЗОДЕРМА:

1) дерматомы - собственно кожа (дерма кожи);

2) миотомы - скелетная мускулатура;

3) склеротомы - осевой скелет (кости, хрящи);

4) нефрогонотомы (сегментные ножки) - эпителий мочеполовой системы;

5) спланхнотомы - эпителий серозных покровов (плевра, брюшина, околосердечная сумка), гонады, миокард, корковая часть надпочечников;

6) нефрогенная ткань - эпителий нефронов почек.

III. ЭНТОДЕРМА:

1) часть энтодермы, образованная из прехордальной пластинки - эпителий и железы пищевода и дыхательной системы;

2) часть энтодермы, образованная из гипобласта - эпителий и железы всей пищеварительной трубки (включая печень и поджелудочную железу); участвует при образовании переходного эпителия мочевого пузыря (аллантоис).

IV. МЕЗЕНХИМА:

1) все виды соединительной ткани (кровь и лимфа, рыхлая и плотная волокнистая соед.ткань, соед.ткань со специальными свойствами, костные и хрящевые ткани);

2) гладкая мышечная ткань;

3) эндокард.

ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ - это временные органы, функционируют только в эмбриональном периоде. К ним относятся: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис и серозная оболочка.

1. Хорион - строение и функции смотри выше.

2. Амнион - образуется из внезародышевой эктодермы и мезенхимы (у птиц еще и париетальный листок спланхнотомов). Функция - создает благоприятную защитную водную среду вокруг зародыша.

3. Желточный мешок - образуется из внезародышевой энтодермы и мезенхимы (у птиц еще и висцеральный листок спланхнотомов). Функции: обеспечивает питание зародыша; там образуются первые кровеносные сосуды, первые клетки крови и половые клетки - гонобласты.

4. Аллантоис ("мочевой мешок") - это слепое выпячивание энтодермы в заднем отделе первичной кишки; в нем накопливается шлаки обмена плода, т.е. выделительная функция; у млекопитающих является проводником пупочных сосудов плода и участвует при формировании эпителия мочевого пузыря.

5. Серозная оболочка - имеется только у птиц, образуется из внезародышевой эктодермы и париетального листка спланхнотомов; основная функция - обеспечение дыхания зародыша, кроме того выполняет защитную функцию.

У млекопитающих, и в том числе у человека, хорошо выражены и активно функционируют хорион и амнион, а желточный мешок и аллантоис плохо выражены (рудементарны); серозная оболочка у млекопитающих отсутствует.

Эмбриогенез ланцетника.

Ланцетники – небольшие (до 5 см длиной), достаточно примитивно устроенные бесчерепные животные типа хордовых, живущие в теплых морях (в т.ч. Черном), проходящие в развитии личиночную стадию, способную самостоятельно существовать во внешней среде.

Первое полное описание их развития представил А.О.Ковалевский. Оно являет собой классический пример исходных форм, которые используют как базовые модели для изучения особенностей эмбриогенеза у представителей других классов хордовых животных.

Условия и характер развития ланцетника не требуют значительного накопления резерва питательного материала, поэтому их яйцеклетки относятся к олиголецитальному типу. Оплодотворение внешнее.

Дробление зиготы полное, равномерное и синхронное. При каждом туре деления зиготы образуется четное число приблизительно равных по величине бластомеров (частиц бластулы), количество которых увеличивается в геометрической прогрессии.

Первая борозда деления проходит в сагиттальной плоскости меридианно. Она формирует левую и правую половины зародыша. Вторая борозда, тоже меридианная, идет перпендикулярно к первой (фронтальная плоскость) и обозначает будущие спинную и брюшную части тела. Третья борозда широтная. Делит бластомеры на передние и задние, обеспечивая сегментацию будущего туловища.

В дальнейшие сроки развития меридианные и широтные борозды дробления сменяют друг друга в строго очередной последовательности. Образующиеся в результате такого дробления бластомеры становятся все более мелкими по величине. Прогрессивное же нарастание их числа приводит к тому, что бластомеры вытесняют друг друга наружу, в силу чего высвобождается пространство в центральной части зародыша, а сами делящиеся клетки формируют однослойную стенку – бластодерму. Таким образом появляется шаровидная бластула с заключенной внутри полостью – бластоцелем. Такая разновидность бластулы получает название целобластулы (caelum – небесный свод).

В целобластуле принято различать крышу (анимальный полюс яйцеклетки), дно (вегетативный полюс яйцеклетки) и краевые зоны. Бластомеры дна характеризуются некоторым увеличением размеров в силу естественного смещения желтка к основанию вегетативного полюса овоцита.

Наличие большого бластоцеля и однослойной бластодермы предопределяет наиболее простой способ гаструляции у зародыша ланцетника – впячивание бластомеров дна в направлении крыши (инвагинация). Плотно прилегая к дорзо-латеральным частям бластулы, впячивающиеся бластомеры вытесняют бластоцель, формируя внутренний зародышевый листок энтодерму и новую полость зародыша – гастроцель, которая через первичное ротовое отверстие (бластопор) сообщается с внешней средой.

Бластомеры крыши и боковых зон составляют наружный зародышевый листок.

Образовавшийся двухслойный зародыш (гаструла) питается уже самостоятельно за счет попадания в гастроцель воды, обогащенной планктоном.

На следующем этапе развития из срединной дорсальной эктодермы дифференцируется тяж интенсивно делящихся клеток, который обособляется от клеток других зон наружного зародышевого листка, опускается несколько вниз и становится нервной пластинкой, образующей в последующем первый осевой орган личинки ланцетника – нервную трубку. Оставшаяся часть эктодермы, являясь самым наружным слоем тела, превращается в покровный эпителий кожи – эпидермис.

Остальные осевые органы и мезодерма развиваются путем дифференцировки различных участков внутреннего зародышевого листка.

Так, из самой дорсальной срединой его части (как и при обособлении нервной пластинки) выделяется хордальная пластинка, скручивающаяся затем в плотный клеточный тяж – хорду (второй осевой орган личинки), которая у ланцетников остается в качестве основного опорного органа – спинной струны.

По обеим сторонам хордальной пластинки, в дорсо-латеральных участках энтодермы, дифференцируются парные зачатки третьего зародышевого листка – мезодермы, обеспечивающей билатеральную симметрию тела, метамерность его строения (сегментацию) и развитие многих органов и тканей.

Вентральная часть энтодермы служит основой для формирования третьего осевого органа – первичной кишки. Клетки зачатков мезодермы характеризуются самой сильной энергией деления, наиболее интенсивным нарастанием их количества, в силу чего разрастающиеся лентовидные пластинки вынуждены выпячиваться в сторону эктодермы и образовывать складки. Упираясь верхушками складок в дорсальную эктодерму, внутренними краями в хордальную пластинку, а наружными в оставшуюся вентральную часть энтодермы, каждый мезодермальный зачаток при дальнейшем росте заворачивается вниз, внедряется между наружным и внутренним зародышевыми листками, помогая хордальной пластинке замыкаться в струну, нервному желобу становиться трубкой, а вентральной энтодерме образовывать первичную кишку.

В свою очередь, в каждом зачатке мезодермы также смыкаются их базальные края, вследствие чего эти зачатки приобретают форму замкнутых мешковидных образований с полостью внутри. Один из листков прилегает к эктодерме (наружной стенке тела личинки) и поэтому получает название париетального (пристенного), другой – к первичному внутреннему органу (кишке), что дает основание именовать его висцеральным. При последующем развитии оба зачатка мезодермы вентрально, ниже первичной кишки, срастаются. В результате в теле ланцетника появляется единая вторичная полость тела – целом, заключенная между париетальным и висцеральным листками его мезодермы.

Особенности эмбриогенеза рыб и амфибий.

Для рыб и амфибий свойственны достаточно высокий уровень морфофункциональной организации тела, близкое филогенетическое родство и наличие стадий личиночного метаморфоза, протекающих в водной среде, что обусловливает сходство в строении их яйцеклеток и течении основных этапов зародышевого развития.

В связи с промежуточным положением класса земноводных между чистыми обитателями водной среды и представителями животных, ведущих наземный образ жизни, наиболее целесообразно остановить внимание на главных особенностях доличиночного эмбриогенеза амфибий.

Яйцеклетки амфибий накапливают значительное количество желточных включений, обеспечивающих ранние этапы развития (мезотелолецитальный тип). Желток занимает большую часть клетки (вегетативный полюс). Меньший анимальный полюс отличается черной или темно-серой окраской из-за накопления черного пигмента, аккумулирующего в себе тепловую энергию еще не жаркого, в первоначальную весеннюю пору, солнца. Оплодотворение внешнее. Дробление зиготы амфибий полное неравномерное, замедленное из-за желтка. Первые две борозды дробления проходят меридианно, как и у ланцетника, разделяя зиготу на 4 равных бластомера. Но уже первая широтная борозда переводит дробление в форму неравномерного, так как она проходит в пограничной, между анимальным и вегетативным полюсами, зоне, отчего верхние бластомеры имеют меньшую величину (микромеры) по сравнению с нижними, загруженными желтком в большом количестве (макромеры). При последующих турах дробления малые бластомеры делятся быстрее, высвобождая в области крыши небольшую полость (бластоцель), а крупные медленнее. Они малоподвижны, отчего формируют многослойное дно бластулы и в меньшей степени ее краевые зоны. Такой тип бластулы именуется амфибластулой.

В связи с тем, что большую часть амфибластулы образуют крупные, богатые желтком бластомеры, ее дно и краевые зоны представляют собой готовую уже энтодерму, которая в дальнейшем целиком вся превращается в трофический орган – первичную кишку.

Эктодерма поэтому у зародышей земноводных должна появиться, в отличие от ланцетников, наново. В качестве источника ее формирования могут выступать у них только быстро делящиеся микромеры крыши. Постоянно накапливаясь в большом количестве в этой области, обозначенные мелкие бластомеры сползают вниз и постепенно обрастают краевые зоны и дно, образуя вокруг них своеобразную наружную обертку (эктодерму), что по своей природе напоминает процесс ручного изготовления крупных лекарственных форм – болюсов. Это и послужило основанием для присвоения такому своеобразному типу гаструляции у амфибий наименования эпиболии, но переводимого по своему сущностному значению как обрастание.

На этапе дифференцировки зародышевых листков нервная пластинка, как и у ланцетника, появляется на базе дорсальной срединной эктодермы, а вот формирование зачатков хорды и мезодермы претерпевает значительные изменения и также переносится в наружный зародышевый листок – в область его краевой зоны на стороне будущей каудальной части тела зародыша (зона серого полумесяца).

Дифференцирующиеся клетки общего вначале хордомезодермального зачатка активно размножаются и мощным потоком мигрируют в глубь гаструлы, впячиваясь в бластоцель. Средняя часть этого потока клеток движется в краниальном направлении над энтодермой, формируя хордальную пластинку. Его боковые ветви представляют зачатки парной мезодермы. Обособляясь от хордальной пластинки, мезодермальные клетки направляются влево и вправо от центральной плоскости зародыша, заворачиваются над верхними краями энтодермы вентрально и, продолжая усиленно делиться и расти, внедряются между энто- и эктодермой, помогая упомянутой энтодерме замыкаться в первичную кишечную трубку.

Образовавшаяся мезодерма путем перемещения и расслоения клеток формирует париетальный и висцеральный листки с заключенной между ними вторичной полостью тела – целомом.

Последующие морфогенетические процессы дифференцировки мезодермы протекают сходно у представителей всех классов позвоночных животных.

В дорсальных частях левой и правой мезодермы клетки усиленно размножаются, вследствие чего полость между листками исчезает, а обе ее половины последовательно подразделяются на сегменты (обеспечивают метамерность строения животного). Каждый такой сегмент участвует в формировании соответствующих участков тела, почему им и присваивается название сомитов (soma – тело).

Выпячиваясь под каждым сомитом медиально, средние участки мезодермы образуют трубкообразные выросты – сегментные ножки, которые представляют собой основу для последующего формирования из них органов мочевыделения и размножения. Первыми на их базе развиваются почки, отчего сегментные ножки можно именовать также нефротомами (nephros – почка).

Обширные нижние части левой и правой мезодермы остаются несегментированными, продолжают свой рост вентрального навстречу друг другу и, срастаясь, формируют теперь уже единую вторичную полость тела, в которой размещаются внутренние органы, что предопределяет присвоение им названия спланхнотомов (splanchnа – внутренности).

В сомитах мезодермы клеточный материал, дифференцируясь, разделяется на три сагиттальные пластинки. Наружная пластинка служит базой для формирования соединительнотканной основы кожи (дерматом), средняя – скелетной мускулатуры (миотом), а внутренняя – прочной опоры телу – скелета (склеротом).

Левые и правые половины спланхнотома активно выселяют в промежутки между зародышевыми листками и осевыми органами клеточные элементы, образующие временную зародышевую ткань – мезенхиму из которой в последующем будут формироваться все разновидности опорно-трофических тканей, эндотелий кровеносных и лимфатических сосудов, а также гладкая мышечная ткань внутренних органов.

Оставшиеся после обособления мезенхимы клетки париетального и висцерального листков мезодермы преобразуются в однослойный плоский эпителий серозных оболочек – мезотелий.

Особенности строения яйцеклеток и эмбриогенеза птиц определяются наземными условиями их обитания и развития.

Полилецитальные овоциты I порядка, попав при овуляции в яйцевод, быстро проходят стадию созревания и сразу оплодотворяются присутствующими в нем сперматозоидами (период сохранения их оплодотворяющей способности длится до 40 дней). Таким образом, по яйцеводу продвигается уже зародыш на этапе дробления зиготы. В этот отрезок времени он одевается третичными оболочками.

Яйцо может находиться в яйцеводе от 4 до 27 часов. Поэтому в снесенных яйцах степень развития зародышей бывает разной. Чаще всего они пребывают в стадии бластулы или ранней гаструлы. Вследствие попадания снесенных яиц во внешнюю среду процессы эмбрионального развития в них временно, до начала инкубации или насиживания, приостанавливаются.

У полилецитальных и резко телолецитальных яйцеклеток птиц анимальный полюс тонкий, занимает крайнее верхнее положение и имеет форму диска. Борозды дробления в начальном периоде проходят и сменяются так же, как у ланцетника или амфибий, т.е. сначала идут две меридианные, потом широтная, затем опять меридианные и широтные. Но эти борозды дробят только анимальную часть зиготы. Желток, упакованный в ее вегетативном полюсе в виде плотно наслоенных светлых и темных пластов, в дробление не вовлекается. Следовательно, дробление зиготы у птиц частичное (меробластическое) дискоидальное. Меридианные борозды в этом дробящемся диске выглядят как радиальные линии, широтные – как окружности. На конечных стадиях дробления появляются еще тангенциальные борозды, проходящие в касательной плоскости. Естественно, что описываемое дробление является неравномерным.

В результате частичного дискоидального дробления зиготы птиц формируется дискобластула, лишенная бластоцеля. Лишь позднее, вследствие использования некоторого количества желтка, под зародышем появляется небольшая щелевидная полость.

Центральная часть такой дискобластулы многослойная. В ее периферических зонах продолжающиеся делиться бластомеры образуют однослойную пластинку (lamina).

Чтобы сформировать у эмбриона два зародышевых листка, бластомеры из срединной области дискобластулы должны переселиться (мигрировать) преимущественно в верхний клеточный ряд (более обширная выпуклая часть диска), в меньшей степени – в нижний, а в периферической однослойной пластинке каждой ее клетке надо разделиться во фронтальной плоскости. Вследствие сочетания обозначенных процессов и возникает двухслойная гаструла, в центральной зоне которой имело место явление миграции клеток, а в краевой – самоликвидации пластинки с трансформацией ее в экто- и энтодерму, что принято обозначать термином деламинация, понимая как расщепление одинарного пласта бластомеров на два листка.

Между появившимися двумя зародышевыми листками образуется и полость – своеобразный гастроцель, но не связанный с внешней средой и лишенный поэтому бластопора.

Внутренний зародышевый листок у гаструлы птиц представлен уплощенными клетками, плотно прилегающими к расположенному под ними желтку. Поэтому они используются в качестве трофического аппарата и в дальнейшем, вместе с присоединяющимся к ним висцеральным листком мезодермы, будут служить основой для формирования первичной кишки и временного внезародышевого органа – желточного мешка.

Таким образом, основные процессы дифференцировки для обеспечения органо- и гистогенеза у зародыша птиц переносятся в эктодерму, в ее центральную часть, имеющую форму древней защиты воина – боевого щита. Это и послужило основанием для присвоения этой части эктодермы наименования зародышевого щитка. Его передний (головной) конец расширен, задний сужен, что в целом придает щитку грушевидную форму.

Чтобы обеспечить последующие процессы дифференцировки зачатков хорды, нервной трубки и мезодермы, а главное, перемещение их клеточного материала под эктодерму на постоянное местоположение, у зародыша птиц образуются вспомогательные провизорные структуры, заменяющие губы бластопора, в форме первичной полоски и первичного (гензеновского) узелка.

Образуются они за счет усиленного размножения клеток в области широкого головного конца зародышевого щитка и активного их перемещения в виде двух мощных потоков в узкую заднюю его часть. Там они сталкиваются, меняют свое движение в обратном направлении и, подворачиваясь под эктодерму, продолжают двигаться вперед как хорошо выраженный многослойный клеточный тяж, который соединяет теперь в срединной плоскости экто- и энтодерму. Это и есть первичная полоска.

Вследствие постепенного замедления энергии и скорости перемещения клеток на переднем конце полоски формируется утолщение под названием первичного узелка.

После полной остановки миграционных потоков впереди гензеновского узелка остается еще достаточно выраженное (около трети всей длины) свободное пространство между наружным и внутренним зародышевыми листками. Сюда и будет перемещаться зачатковый материал для образования хордальной и нервной пластинок. Боковые же промежутки между эктодермальным и энтодермальным листками будут заполняться выселяющимися клетками будущей мезодермы.

Так как хорда занимает вентральное по отношению к нервной трубке положение, ее зачатковый материал дифференцируется первым и занимает область эктодермы, размещенную непосредственно над первичным узелком и в прилегающих к нему близлежащих зонах.

Следующая круговая зона представлена дифференцирующимися зачатковыми клетками будущей нервной трубки. По обеим сторонам центральной эктодермы, лежащей над первичной полоской, появляются зачатковые мезодермальные клетки.

Зачатковые хордальные клетки первыми начинают перемещаться под эктодерму, проходя через центральную часть гензеновского узелка на его дно и, двигаясь вперед над эктодермой, формируют хордальный вырост (пластинку). В узелке теперь появляется первичная ямка.

В последующем, через освободившийся первичный узелок, таким же путем перемещаются под наружный зародышевый листок зачатковые клетки нервной трубки. Выйдя из узелка, они занимают верхнее над хордальным выростом положение, образуя вначале нервную пластинку.

Зачатковые мезодермальные клетки, используя длину первичной полоски, уходят в боковые пространства между зародышевыми листками, формируя многослойные, рыхлые вначале пласты клеток, расположенных слева и справа от осевых органов зародыша. Как результат эмиграции части клеток посредине самой первичной полоски появляется первичная бороздка.

Для дальнейшего успешного развития зародыш нуждается в формировании первичной кишки и обособлении центральных собственно зародышевых частей листков от периферических внезародышевых их зон, используемых для построения временных (провизорных) органов – плодных оболочек.

Плодные оболочки появляются в связи с наземными условиями эмбрионального развития птиц и обеспечивают надежную защиту зародыша от неблагоприятного воздействия факторов внешней среды, предупреждают обезвоживание организма и выполняют трофические функции (расщепление и всасывание в кровь питательных веществ, обеспечение развивающихся тканей кислородом, удаление продуктов обмена).

В процессе обособления зародышевых и внезародышевых частей у эмбриона птиц оформляется его тело (туловище), которое приобретает окончательную трубкообразную форму.

Туловище у зародыша формируется вследствие активного размножения клеток всех трех зародышевых листков в зонах, окаймляющих зародышевый щиток. Бурный прирост клеток вынуждает их смещаться внутрь и изгибать листки, что обеспечивает формирование все более углубляющейся в направлении центра туловищной складки. Начинается описываемый процесс в головной части зародышевого щитка, постепенно распространяясь каудально. По мере углубления туловищной складки ее диаметр уменьшается, она все больше обособляет и округляет зародыш, который, скручиваясь в трубку, начинает возвышаться над желтком.

К этому времени дифференцируется мезодерма, в ней появляется целомическая полость, ограниченная париетальным и висцеральным листками.

Висцеральный листок мезодермы срастается с энтодермой, продолжающей обрастать желток. Париетальный же ее листок присоединяется к эктодерме, лежащей за пределами зародышевого щитка достаточно свободно.

Туловищная складка, углубляя энтодерму с висцеральной мезодермой, обособляет в дорсальной их части первичную кишку, сообщающуюся через узкий пупочный канал с желтком, окруженным периферическими зонами этих листков. В совокупности желток и охватывающие его листки энто- и мезодермы образуют временный трофический аппарат зародыша – желточный мешок, расположенный под его туловищем.

В стенках желточного мешка появляются стволовые клетки крови, первичные половые клетки и первая сосудистая система зародыша.

Свободно лежащие периферические зоны эктодермы и париетальной мезодермы вследствие формирования туловищной складки образуют круговую амниотическую складку, каковая по мере углубления туловищной надвигается на обособляющееся в центре тело зародыша. В результате эмбрион оказывается сидящим на дне своеобразной чаши, боковые стенки которой и составляет упомянутая складка, от подобия на чашу получающая свое название (amnion – чаша).

При завершении процесса обособления туловища амниотическая складка полностью смыкается над ним и срастается. В результате сращения внутренних листков (скатов) складки образуется самая внутренняя амниотическая плодная оболочка, или амнион. Сращение внешних листков складки обеспечивает формирование наружной плодной оболочки – серозы.

Амнион замыкает вокруг зародыша амниотическую полость, заполненную амниотической жидкостью, продуцируемой его клетками. Таким образом, зародыш с этой поры развивается в водной среде, как и его филогенетические предки. Амнион поэтому получает название водной оболочки плода, а в совокупности с произведенной жидкостью формирует вокруг последнего первый плодный пузырь, который защищает развивающийся организм от травматических повреждений, от обезвоживания и участвует в его питании путем периодического заглатывания амниотической жидкости.

Сероза прилегает к подскорлупным оболочкам и скорлупе. Она тоже выполняет защитную функцию и активно участвует в ферментативном расщеплении белка и передаче продуктов его распада в кровь сосудов аллантоиса вместе с поступающим через нее атмосферным кислородом.

Только что упомянутая третья оболочка – аллантоис формируется из энтодермы и висцерального листка мезодермы путем слепого выпячивания через пупочный канал вентральной стенки первичной кишки. Сильно разрастаясь, это выпячивание внедряется между амнионом, желточным мешком и серозной оболочкой. Получает эта средняя по положению оболочка свое название от первоначального подобия ее на полукольца домашней колбасы (allantoides – колбасовидный).

В аллантоисе, имеющем прямую связь с телом зародыша, быстро развиваются кровеносные сосуды, которые и обеспечивают доставку к его органам питательных веществ и кислорода. Это и послужило основанием для присвоения аллантоису по функциональному признаку названия сосудистой оболочки.

Имеет место и другое название – мочевой мешок в силу того, что в полости средней оболочки накапливаются избытки воды с продуктами обмена веществ (формируется второй плодный пузырь).

Однако, эта функция является вторичной, обусловленной как раз активным функционированием сосудистой системы, отчего и необходимо в обозначении жизненной роли аллантоиса отдавать приоритет первому наименованию.

Плодные оболочки функционируют у плодов птиц почти до полного истечения сроков эмбрионального развития. Лишь в последние два – три дня они подвергаются процессу усыхания и отмирают.Желточный же мешок вторично обеспечивает плод питанием в дни, предшествующие вылуплению.

В течение первого адаптационного периода постнанатальной жизни животных (1-10 дней) оставшийся желток активно расходуется организмом путем внутрикишечного его усвоения. Зародышевые листки в результате постепенно сокращаются, укорачиваются и включаются в общую стенку кишечника.

Глубокий анализ особенностей эмбрионального развития птиц позволяет установить определенную стадийность в течении морфогенетических преобразований в организме зародыша, напрямую связанных с разными типами его питания и дыхания. Временные отрезки перехода эмбриона от одного типа питания и дыхания на другой являются всегда в его развитии наиболее ответственными и критическими для жизни. Поэтому знание стадийной периодизации эмбрионального развития зародышей птиц имеет не только теоретическое, но и важное практическое значение для контроля процессов этого развития и создания наиболее оптимальных условий в течение всего инкубационного периода.

класс млекопитающих.

Детеныши высших млекопитающих рождаются уже вполне сформированными, правда, с разной степенью зрелости новорожденных. У хищников родители могут легко защитить свое потомство, а поэтому рождают слепых, не способных к самостоятельному движению детенышей. У копытных детеныши почти сразу после рождения способны следовать за стадом и ориентироваться во внешней среде благодаря хорошему развитию органов чувств и опорно-двигательного аппарата.

Продолжительность же эмбрионального периода развития определяется как выше названными факторами, так и степенью совершенства взаимосвязей плода с организмом матери через присущий только млекопитающим животным временный зародышевый орган-плаценту.

Внутриутробный характер развития определяет небольшое накопление яйцеклеткой резервного трофического материала – желтка, используемого лишь на осуществление процессов дробления – олигоизолецитальный тип.

Оплодотворение у представителей млекопитающих животных внутреннее. Оно осуществляется в верхней трети яйцеводов. Половые клетки для повышения своей функциональной активности и включения хемотаксического механизма их взаимодействия выделяют по два класса специфических веществ: гиногамоны (выделяются женскими гаметами) и андрогамоны (выделяются мужскими гаметами).

При приближении сперматозоидов овоциты выделяют на поверхность вторичных оболочек видоспецифические гиногамоны II класса – фертилизины (fertilis – плодовитый), а половые клетки самцов – антифертилизины. Их химическое притяжение обеспечивает фиксацию на клетках лучистого венца сперматозоидов и проявление последними акросомной реакции, вследствие которой выделяющиеся гиалуронидаза и протеазы разрушают вторичные оболочки яйцеклетки.

Один из наиболее подвижных сперматозоидов теперь вступает в непосредственный контакт с оволеммой. Оволемма, активно отвечая на это воздействие, выпячивается, образует бугорок оплодотворения. Постепенно охватывая его головку и шейку, первичная оболочка яйцеклетки смыкается и отторгает оставшийся хвостик мужской гаметы (для формирования зиготы необходимы только ядро и проксимальная центриоль сперматозоида).

Как только головка и шейка сперматозоида окажутся втянутыми в цитоплазму овоцита, происходит распад впяченной части оволеммы, подтягивание кортикальных гранул к плазмолемме (вначале в области бугорка оплодотворения) и их опорожнение. В результате находившиеся там гликозами-ногликаны свободно изливаются на поверхность первичной оболочки яйцеклетки. Таким способом оволемма усиливается уплотняющимся слоем сложных углеводов, формирующих специальную оболочку оплодотворения. Оболочка оплодотворения препятствует проникновению в яйцеклетку оставшихся сперматозоидов, предупреждая явление полиспермии.

Ядро сперматозоида (мужской пронуклеус) сближается с ядром овоцита (женский пронуклеус). Их оболочки и хромосомные наборы, объединяясь, формируют общее ядро (синкарион) нового организма в одноклеточной форме – зиготы, которая вследствие взаимной ассимиляции двух половых клеток и совмещения двойной наследственной основы значительно активизирует свои обменные процессы.

Поступившая в яйцеклетку проксимальная центриоль сперматозоида сразу же удваивается, начинает расходиться к полюсам и формировать веретено деления – зигота вступает во второй этап эмбриогенеза – дробление.

Дробление зиготы у млекопитающих происходит за время ее медленного перемещения по яйцеводу. Оно полное (голобластическое), но не равномерное. Неравномерность дробления вытекает из необходимости бластулы, попадающей в матку, обеспечивать себя питанием за счет секретов маточных желез. Следовательно, нужны клетки для всасывания питательных веществ из так называемого «маточного молочка». Такие клетки должны занимать поверхностное положение.

В результате первой меридианной борозды дробления зиготы образуются уже разные в морфофункциональном отношении бластомеры – светлый и темный. Светлый бластомер в следующий тур дробления входит раньше, темный позднее. Поэтому в дальнейшем потомки светлого бластомера делятся быстрее, они значительно уступают потомкам темного в величине и, преобладая количественно, медленно обрастают более крупные темные бластомеры, которые остаются в центральной части бластулы в виде узелка клеток, используемых на развитие зародыша и его временных провизорных органов. Таким образом появляется шаровидная бластула, внешне напоминающая тутовую ягоду, что послужило основанием для присвоения ей наименования морулы.

В моруле различаем наружный слой из мелких светлых клеток, которые сразу же после попадания ее в матку начинают активно всасывать «маточное молочко» - трофобласт (trophe – пища) и внутренний узелок из темных бластомеров – эмбриобласт. Секрет маточных желез, всасываемый клетками трофобласта, передается внутрь морулы, накапливаясь между трофо- и эмбриобластом. Такая поздняя бластула становится бластодермическим пузырьком, или бластоцистой.

Накапливающееся в ней «маточное молочко» оттесняет эмбриобласт кверху, который, прижимаясь к трофобласту, принимает теперь форму, близкую к дискобластуле птиц. А поэтому гаструляция и все основные последующие процессы дифференцировки у зародыша млекопитающих повторяют известные уже особенности развития птиц.

Гаструляция осуществляется под защитой трофобласта путем миграции и деламинации. В центральной части эктодермы оформляется зародышевый щиток. В нем дифференцировочные и миграционные процессы приводят к появлению первичной полоски и гензеновского узелка, служащих так же, как и у птиц, в качестве вспомогательных образований для подворачивания под эктодерму клеточных зачатков, из которых образуются хордальная, нервная пластинки и парная мезодерма

Мезодерма расслаивается на париетальный и висцеральные листки, а при последующей дифференциации в ней появляются сомиты, сегментные ножки и спланхнотом.

Известным уже способом у эмбриона млекопитающих происходит обособление зародышевых и внезародышевых частей.

В результате образования туловищной складки оформляется тело зародыша, появляется из энтодермы с висцеральным листком мезодермы первичная кишка и слабо развитый желточный мешок. За счет срастания внутренних и наружных листков амниотической складки появляются внутренняя (амнион) и наружная (хорион) плодные оболочки. Выпячивание вентральной стенки первичной кишки формирует среднюю – сосудистую оболочку (аллантоис).

В числе особенностей эмбриогенеза млекопитающих следует заметить, что желточный мешок у них заключает в себе не типичный желток, как у птиц, а нерасходованную часть «маточного молочка», а также различие в наименовании и качестве внешней оболочки.

В формировании хориона (chorion – кожа) принимает участие не только наружный листок амниотической складки, но и оставшийся трофобласт, клетки которого трансформируются преимущественно в железистые образования с эндокринной функцией.

Для обеспечения всеобъемлющего тесного взаимодействия развивающегося в утробе самки зародыша с материнским организмом у млекопитающих формируется новый специфический зародышевый орган – плацента (placenta – лепешка; имеет такую форму у приматов), включающая детскую и материнскую части.

Детская (плодная) часть ее образуется за счет структур аллантоиса, хориона и трофобласта, материнская – слизистой оболочки матки.

Чтобы установить тесный контакт двух организмов, отдельные участки аллантоиса, в которых развиваются кровеносные сосуды, срастаются с участками хориона и выпячиваются в сторону слизистой оболочки матки. Так формируются разные по длине и сложности ветвления ворсинки аллантохориона, в дальнейшем называемые просто ворсинками хориона, так как их внешним, видимым невооруженным глазом будет хориальный слой. Описываемые особенности хориона позволяют эту плодную оболочку именовать по ее морфофункциональным признакам как ворсинчатую.

В каждой простой или сложной по форме ворсинке различают эпителиальный наружный слой и внутреннюю соединительнотканную основу с кровеносными сосудами. Такой же морфологический принцип заложен и в структуре слизистой оболочки матки – эндометрии.

Плацента, объединяя организм развивающегося плода с организмом матери, формирует новую комплексную систему «мать–плод», которая обеспечивает снабжение развивающегося организма питательными веществами, выведение большей доли продуктов его жизнедеятельности, газообмен между тканями зародыша и кровью матери, защиту нового организма от возможных неблагоприятных воздействий химических, биологических и физических факторов внутренней и внешней среды (гематоплацентарный барьер) и регуляторную, в поддержании процессов беременности, роль за счет выработки нескольких типов гормонов (хорионический гонадотропин, прогестерон и др.).

Особую значимость приобретает плацента в установлении взаимоотношений иммунной терпимости (толерантности) клеточных и гуморальных защитных факторов организма матери к антигенам развивающегося плода. Антигены плода в генетическом отношении для матери являются за счет сперматозоидов наполовину чужеродными. Это обстоятельство в комплексе с рядом сопутствующих причин может выступать часто в роли предрасполагающей базы для развития конфликтной ситуации в системе «мать-плод» с угрозой невынашивания плода и прекращения беременности, что обязательно надо учитывать врачу ветеринарной медицины при анализе случаев эмбриональной смертности и самопроизвольных абортов.

У различных млекопитающих плацента имеет четко выраженные анатомические и гистологические семейственные особенности строения. Они определяются типом взаимосвязей ворсинок плодных оболочек со структурными компонентами эндометрия, отчего, в свою очередь, зависят длина пути и число слоев, через которые должны пройти питательные вещества из трофических сосудов слизистой оболочки матки в сосуды ворсинок, а также сроки изгнания плодных оболочек (последа) из полости матки после окончания родового процесса, вероятность наступления и формы проявления послеродовых осложнений в организме матери.

Исходя из изложенного, у представителей разных семейств млекопитающих обнаруживаются различные длина, разветвленность, количество и характер расположения ворсинок на хорионе, что позволяет классифицировать плаценты по анатомическим признакам на диффузную (рассеянную), множественную (котиледонную), поясковую (кольцевидную) и дискоидальную, а по структурным особенностям их взаимосвязей с эндометрием матки на коррелированные с первыми гистологические типы: эпителиохориальную, десмохориальную, эндотелиохориальную и гемохориальную.

Первый вариант является самым простым. Такой тип плаценты присущ свиньям, лошадям, верблюдам и ослам. У плодов названных животных ворсинки хориона короткие, неразветвленные; они лишь прилегают к покровному эпителию слизистой оболочки матки или входят в просветы маточных желез, не нарушая целостности эпителиальной ткани.

Путь питательных веществ к зародышу при таком способе взаимоотношений между матерью и плодом будет самым длинным, а уровень обменных процессов наименее продуктивным. Оттого у них большое количество ворсинок с разной плотностью расположения диффузно рассеяны по всей поверхности хориона, врастающего как в беременный, так и в небеременный рога матки.

В качестве положительных свойств такого типа взаимосвязи следует отметить простоту процессов изгнания плодных оболочек из матки, идущих вслед за рождающимся детенышем, и слабую предрасположенность к послеродовым осложнениям.

У жвачных животных ворсинки хориона удлиняются, их эпителиоциты выделяют ферменты, разрушающие эпителиальный слой эндометрия, вследствие чего они погружаются в соединительную ткань собственной пластинки (десмохориальная плацента). Путь питательных веществ укорачивается. Это обусловливает количественное уменьшение числа ворсинок и изменение характера их расположения на хорионе. Ворсинки формируют отдельные кустовидные скопления чашеобразной формы – котиледоны, расположенные в 3-4 ряда (48-100 штук), отчего по анатомическим признакам она и является множественной, состоящей из отдельных плацентом, в которых ворсинки каждого котиледона тесно взаимодействуют с ограниченными бородавчатого типа выпячиваниями слизистой оболочки матки – карункулами с разветвленной в них сетью кровеносных сосудов.

Послеродовые процессы разъединения ворсинок хориона и слизистой оболочки матки усложняются, что удлиняет сроки отделения и «последа» до 3-6 часов. При ослаблении сократительной способности гладкой мускулатуры плодные оболочки могут задерживаться в полости матки и на более длительное время, способствуя развитию разных форм послеродовой патологии.

У хищных млекопитающих ворсинки приобретают сложную разветвленную форму, проникают в глубокие слои собственной пластинки эндометрия, контактируют своими ответвлениями со стенками кровеносных сосудов микроциркуляторного русла, основными представителями которых являются сосуды питающего типа – капилляры. Стенка же капилляров состоит из эндотелия (сосудистого эпителия) и базальной мембраны. Поэтому такой гистологический тип плаценты получил название эндотелиохориальной.

Питательным веществам в этом типе плацент необходимо преодолеть только простейшую по строению стенку кровеносного капилляра слизистой оболочки матки и все упоминаемые выше слои ворсинки аллантохориона. Это обстоятельство предопределяет дальнейшее уменьшение числа ворсинок на хорионе. Они выражены лишь в самой срединной части его, охватывая зародыш в виде узкого пояска кольцевидно (поясковая, или кольцевидная, плацента).

Уровень обменных процессов при таком типе плацентации плодов значительно повышается, но при родах могут возникать кровотечения и развиваться другие формы послеродовой патологии.

У приматов, некоторых насекомоядных, животных и грызунов число ворсинок на хорионе сокращается до самого минимального количества, вследствие чего они занимают ограниченную зону в форме диска, но зато ворсинки приобретают наиболее сложное и разветвленное строение. К тому же они наиболее глубоко проникают в слои слизистой оболочки матки, достигают кровеносных сосудов, пронизывают их стенки насквозь и внедряются в просветы, так что эпителий ворсинок напрямую контактирует с материнской кровью. Однако, следует заметить, что материнская кровь и кровь плода не смешивается, так как они отграничены друг от друга последовательно расположенными структурами ворсинок хориона: эпителием, соединительной тканью и стенкой кровеносных капилляров, которые и составляют у представителей перечисленных выше млекопитающих гематоплацентарный барьер. Уровень обменных процессов у них самый высокий, вероятность родовых и послеродовых осложнений наибольшая.