34. Характеристика факторов эволюции, естественный отбор, формы естественного отбора.

Факторы эволюции – это процессы, результатом действия которых является элементарное эволюционное явление – длительное, необратимое, векторизованное изменение популяционного генофонда. В ходе преобразования генотипической структуры популяции на нее действует множество факторов, инициирующих и усиливающих это преобразование, однако в самом общем случае можно выделить следующие основные факторы: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

Мутация – дискретное структурное изменение генотипа организма. Учение о мутационном процессе как факторе эволюции берет свое начало с возникновением Синтетической теории эволюции (СТЭ), которая объединила дарвинизм, идеи экологии, генетики и популяционной генетики. С позиции СТЭ, мутагенез – это фактор-поставщик элементарного эволюционного материала. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия - от фенотипического проявления мутаций. Комплексы генов – генотипы формируются в результате рекомбинации наследственного материала в процессе полового размножения. В результате этого раз возникшая мутация существует в большом количестве вариантов генного окружения. Наиболее удачные варианты – это те, которые детерминируют фенотипы, получающие преимущество в размножении. В результате этого происходит интенсивное распространение мутации в популяции. Чаще всего в естественных условиях мутации случайны и ненаправленные. С эволюционной точки зрения, мутации делятся на условно нейтральные, условно полезные и условно вредные в зависимости от их фенотипического проявления и условий этого проявления. В биологических системах существую механизмы обезвреживания мутаций: репарация, митоз, наследование генов в группах сцепления, перевод рецессивных мутаций в гетерозиготное состояние и др. Частоты мутаций определяются не только действием естественного отбора, но и случайными статистическими факторами – дрейфом генов. В результате чего может наблюдаться повышение частоты вредной мутации. Частоты нейтральных мутаций изменяются только под действием дрейфа генов. Этот последний факт лежит в основе теории нейтральной молекулярной эволюции, согласно которой изменение генотипа организмов может происходить случайно и ненаправленно. Теория сальтационизма приписывает ведущую роль в видообразование так называемым системным мутациям, которые кардинально меняют морфологию и физиологию организмов, после чего между обладателями этой мутации и остальными особями популяции формируется репродуктивная изоляция.

Популяционные волны – изменения численности популяции. Значение этого процесса для эволюции было впервые понято основателями СТЭ (Майр). Эволюционное значение популяционных волн заключается в том, в двух основных явлениях – «эффекте основателя» (Майр) и гомозиготизации популяции. Они существуют одновременно. При значительном уменьшении численности популяции («эффект бутылочного горлышка») от ее исходного генофонда сохраняется только часть, в которой частоты генов могут заметно отличаться от частот в исходном генофонде. При восстановлении численности популяции, новый генофонд будет отличаться от того, который был до снижения численности. В это сущность «эффекта основателя». Гомозиготизация возникает в результате увеличения случаев инбридинга. Это приводит к открытию рецессивных мутаций. Популяционные волны – фактор-поставщик эволюционного материала.

Изоляция – возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Таким образом, изоляция усиливает и закрепляет генетическую дифференцировку организмов, которая возникает вследствие действия двух предыдущих факторов.

Естественный отбор – это дифференциальное воспроизведение генотипов, то есть выживание о оставление потомства особями (индивидуальный отбор) и группами особое (групповой отбор), наиболее приспособленных к данным условиям.

Предпосылки естественного отбора: гетерогенность особей; прогрессия размножения любого вида не соответствует экологической емкости среды обитания, с другой стороны, это повышает гетерогенность особей; борьба за существование – это взаимодействие организма со средой. Формы отбора:

Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. Выделяют две формы стабилизирующего отбора: нормализующий – отсекает отклоняющиеся от нормы организмы, и канализирующий – сохранение особей с генами, стабилизирующими онтогенез и делающими организмы менее зависимыми от среды.

Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.

Кроме названных 3-х форм отбора есть также более частные формы: частотно зависимый, половой, r и k, дестабилизирующий, отбор местообитания.