9. Принципы, типы и механизмы регуляции функций организма

Регуляция функций — это направленное из­менение интенсивности работы органов, тка­ней, клеток для достижения полезного ре­зультата согласно потребностям организма в различных условиях его жизнедеятельности. Классифицировать регуляцию целесообразно по двум основным признакам: по механизму ее осуществления (три механизма: нервный, гуморальный и миогенный) и по времени ее включения относительно момента изменения величины регулируемого показателя организ­ма (два типа регуляции: по отклонению и по опережению.

Регуляция осуществляется согласно не­скольким принципам, основными из кото­рых являются принцип саморегуляции и сис­темный принцип. Наиболее общим из них является принцип саморегуляции, который включает все остальные. Саморегуляция за­ключается в том, что организм с помощью собственных механизмов изменяет интенсив­ность функционирования органов и систем согласно своим потребностям в различных условиях жизнедеятельности. Так, при беге активируется деятельность ЦНС, мышечной, дыхательной и сердечно-сосудистой систем.

В покое их активность сильно уменьшается. Принцип саморегуляции обычно реализуется с помощью обратной связи.

По уровням различают клеточный, орган­ный, системный и организменный уровни регуляции. Примером последнего является поведенческая (соматическая) регуляция по­казателей организма. Регуляторные механиз­мы могут локализоваться внутри органа (местная саморегуляция) и экстраорганно.

Системный принцип регуляции

Поддержание показателей внутренней среды организма на постоянном уровне осущест­вляется с помощью регуляции деятельности различных органов и физиологических сис­тем, объединяемых в единую функциональ­ную систему — организм. Смысл системного подхода состоит именно в том, что элемент или компонент функционирования не должен пониматься как самостоятельное и независимое образование. Он должен пониматься как элемент, чьи оставшиеся степени свободы подчинены общему плану функционирования системы, направляемому получением полезного результата. Компонент должен быть органическим звеном в весьма обширной кооперации с другими компонентами системы. Представление о функциональных системах разработал П.К.Анохин (1898—1974).

Схема 3.2. Функциональная система регуляции показателей организма (но П.К.Аноху, с изменениями)

Структура функциональной системы. Функциональная система — динамическая, избирательно объединенная центрально-пе­риферическая организация, деятельность ко­торой направлена на достижение полезного для организма приспособительного результа­та (схема 3.2). Функциональная система включает следующие элементы: 1) управляю­щее устройство — нервный центр, представ­ляющий объединение ядер различных уров­ней ЦНС; 2) его выходные каналы (нервы и гормоны); 3) исполнительные органы — эф­фекторы, обеспечивающие в ходе физиологи­ческой деятельности поддержание регулируе­мого процесса показателя на некотором оп­тимальном уровне (полезный результат дея­тельности функциональной системы); 4) ре­цепторы результата (сенсорные рецепторы) — датчики, воспринимающие информацию о параметрах отклонения регулируемого про­цесса показателя от оптимального уровня; 5) канал обратной связи (входные каналы), информирующие нервный центр с помощью импульсаций от рецепторов результата или же на основе изменений химического состава тех или иных жидкостей организма о доста­точности или недостаточности эффекторных усилий по поддержанию регулируемого про­цесса показателя на оптимальном уровне.

Архитектура различных функциональных систем принципиально одинакова, что назы­вают изоморфизмом. Вместе с тем функцио­нальные системы могут отличаться друг от друга по степени разветвленности как цент­ральных, так и периферических механизмов. Необходимо подчеркнуть, что системообра­зующим фактором, выступающим в качестве инструмента включения тех или иных орга­нов, тканей, механизмов в функциональную систему, является полезный для жизнедея­тельности организма приспособительный ре­зультат — конечный продукт физиологичес­кой активности функциональной системы. На основе принципа мультипараметрического взаимодействия все функциональные системы гомеостатического уровня факти­чески объединяются в единую функциональ­ную систему гомеостазиса. Отдельные компо­ненты такой системы ориентированы на под­держание отдельных показателей внутренней среды организма. Другие компоненты ориен­тированы на достижение некоторых поведен­ческих результатов (поведенческое звено ре­гуляции) в соответствии с глобальными по­требностями организма поддержать всю со­вокупность показателей внутренней среды организма.

Для достижения любого приспособитель­ного результата формируется соответствую­щая функциональная система.

ТИПЫ РЕГУЛЯЦИИ

Надежность системной регуля­ции функций организма высока еще и пото­му, что имеется два типа регуляции. Благодаря динамической организации ре­гуляторных механизмов функциональные системы обеспечивают исключительную ус­тойчивость метаболических реакций орга­низма как в состоянии покоя, так и в состоя­нии его повышенной активности в среде обитания.

В за­висимости от момента включения регуляторных механизмов относительно изменения показателя организма от нормальной величины следует выде­лить регуляцию по отклонению и регуляцию по опережению.

1. Регуляция по отклонению — цикличес­кий механизм, при котором всякое отклоне­ние от оптимального уровня регулируемого показателя мобилизует все аппараты функ­циональной системы к восстановлению его на прежнем уровне. Регуляция по отклоне­нию предполагает наличие в составе систем­ного комплекса канала отрицательной об­ратной связи, обеспечивающего разнона­правленное влияние — усиление стимулиру­ющих механизмов управления в случае ос­лабления показателей процесса или ослабле­ние стимулирующих механизмов в случае чрезмерного усиления показателей процес­са. В отличие от отрицательной обратной связи положительная обратная связь, встре­чающаяся в организме редко, оказывает только однонаправленное влияние на разви­тие процесса, находящегося под контролем управляющего комплекса. Примером положи­тельной обратной связи является усиление начавшейся секреции пищеварительных соков в желудке после приема пищи, что осуществляется с помощью продуктов гид­ролиза, всосавшихся в кровь.

Примерами «жестких» показателей внутр. среды явл уровень ос­мотического давления, величина рН; «плас­тичных» — величины кровяного давления, температуры, концентрация питат в-в крови.

2. Регуляция по опережению - регулирующие механизмы включа­ются до реального изменения параметра ре­гулируемого процесса (показателя) на основе информации, поступающей в нервный центр функциональной системы и сигнализирую­щей о возможном изменении регулируемого процесса (показателя) в будущем (усиление вентиляции легких при физической нагрузке начинается раньше уве­личения потребления кислорода и накопле­ния угольной кислоты в крови человека. Это осуществляется благодаря афферентной им­пульсации от проприорецепторов активно работающих мышц к моторным центрам и взаимодействию их с дыхательным центром.)

МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ

Все функции организма регулируются с помощью двух механизмов регуляции: гуморального и нервного. Филогенетически более древняя гуморальная регуляция – это регуляция посредством физиологически активных веществ (ФАВ), циркулирующих в жидкостях организма: крови, лимфе, межклеточной жидкости. Факторами гуморальной регуляции являются:

1.Неорганические метаболиты и ионы. Например, катионы кальция, водорода, углекислый газ.

2.Гормоны желез внутренней секреции. Вырабатываются специализированными инкреторными железами. Это инсулин, тироксин и др..

3.Местные или тканевые гормоны. Эти гормоны вырабатываются специальными клетками, называемыми паракринными, транспортируются тканевой жидкостью и действуют только на небольшом расстоянии от секретирующих клеток. К ним относятся такие вещества, как гистамин, серотонин, гормоны желудочно-кишечного тракта и другие.

4.Биологически активные вещества, обеспечивающие креаторные связи между клетками ткани. Это белковые макромолекулы, выделяемые ими. Они регулируют дифференцировку, рост и развитие всех клеток составляющих ткань и обеспечивают функциональное объединение клеток в ткань. Такими белками являются, например, кейлоны, которые тормозят синтез ДНК и деление клеток.

Основные особенности гуморальной регуляции:

1.Низкая скорость регулирующего воздействия, связанная с невысокой скоростью токов соответствующих жидкостей организма.

2.Медленое нарастание силы гуморального сигнала и медленное снижение. Это связано с постепенным увеличением концентрации ФАВ и постепенным их разрушением.

3.Отсутствие конкретной ткани или органа-мишени для действия гуморальных факторов. Они действуют на все ткани и органы по ходу тока жидкости, в клетках которых имеются соответствующие рецепторы.

Нервная регуляция – это регуляция функций организма посредством рефлексов, осуществляемых нервной системой.

Понятие о рефлекторном принципе деятельности нервной системы впервые разработано в 17 веке французским естествоиспытателем Рене Декартом. Он предложил гипотетическую схему формирования непроизвольного движения (механистическое представление). Термин "рефлекс" (отражательное действие) ввел в физиологию в 1771 году Унзер. Й. Прохаска в 1800 году разработал схему простейшей рефлекторной дуги. И.М. Сеченов распространил понятие "рефлекс" на любую, в том числе и высшую нервную деятельность (ВНД). При этом он исходил из 2-х положений: 1. всякая деятельность организма сводится в конечном итоге к движению. 2. все движения по своему происхождению рефлексы. И.П. Павлов экспериментально обосновал взгляд на рефлекс как основной акт любой нервной деятельности. Он же разделил все рефлексы по механизму образования на безусловные и условные. Основные черты рефлекторной теории И.П. Павлов сформулировал в работе "Ответ физиолога психологам”. Она включает три основополагающих принципа:

1.Принцип детерминизма. Он гласит "нет действия без причины". Т.е. всякий рефлекторный акт является следствием действия раздражителя на организм.

2. Принцип анализа и синтеза. В мозге постоянно происходит анализ, т.е. различение сигналов, а также синтез, т.е. их взаимодействие и целостное восприятие.

3. Принцип структурности. В нервной системе нет процессов, не имеющих определенной структурной локализации.

Морфологической основой любого рефлекса является рефлекторная дуга или рефлекторный путь. Рефлекторная дуга (РД) это путь прохождения рефлекторной реакции, т.е. нервных сигналов. Рефлекторная дуга соматического (двигательного) рефлекса состоит из следующих основных звеньев:

1. Рецептор, воспринимающий раздражение 2. Афферентное или восходящее или чувствительное нервное волокно 3. Нервный центр в Ц.Н.С. 4.Эфферентное или нисходящее, двигательное нервное волокно 5. Исполнительный орган “эффектор”

В ряде рефлекторных дуг имеется нейрон обратной связи (6), или нейрон обратной афферентации, реагирующий на рефлекторный ответ и контролирующий его.

В соматической рефлекторной дуге можно выделить нейроны, выполняющие определенные функции. В частности, в простейшей моносинаптической рефлекторной имеется всего 2 нейрона: чувствительный и двигательный. В рассматриваемой нами простейшей полисинаптической рефлекторной дуге выделяют: а) чувствительный нейрон, б) вставочный нейрон, в) исполнительный нейрон. В сложных полисинаптических рефлекторных дугах имеется сотни и тысячи нейронов.

В дуге вегетативного рефлекса имеются следующие звенья: 1. Рецептор 2.Афферентное нервное волокно. 3.Нервный центр (например, для симпатических рефлексов в боковых рогах спинного мозга) 4. Преганглионарное нервное волокно 5. Вегетативный ганглий 6.Постганглионарнсе нервное волокно 7.Исполнительный орган.

НЕРВНЫЙ МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ

ВИДЫ ВЛИЯНИЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ И МЕХАНИЗМЫ ИХ РЕАЛИЗАЦИИ

Выделяют пусковое и модулирующее (корри­гирующее) влияния.

Пусковое влияние вызывает деятельность органа, находящегося в покое; прекращение импульсации, вызвавшей деятельность орга­на, ведет к возвращению его в исходное состо­яние. Примерами такого влияния могут слу­жить запуск секреции пищеварительных же­лез на фоне их функционального покоя; ини­циация сокращений покоящейся скелетной мышцы при поступлении к ней импульсов от мотонейронов спинного мозга или от мото­нейронов ствола мозга по эфферентным (дви­гательным) нервным волокнам. После пре­кращения импульсации в нервных волокнах, в частности соматических нервов, сокращение мышцы также прекращается, мышца расслаб­ляется. Сокращение мышцы запускается с по­мощью электрофизиологических процессов.

Модулирующее (корригирующее) влияние ведет к изменению интенсивности деятель­ности органа. Оно распространяется как на органы, деятельность которых без нервных влияний невозможна, так и на органы, кото­рые могут работать без пускового влияния нервной системы. Примером модулирующего влияния на уже работающий орган могут быть усиление или угнетение секреции пищевари­тельных желез, усиление или ослабление со­кращения скелетной мышцы. Примерами мо­дулирующего влияния нервной системы на органы, которые могут работать в автомати­ческом режиме, являются регуляция деятель­ности сердца, регуляция тонуса сосудов.

Модулирующее влияние осуществляется: 1) посредством изменения характера электро­физиологических процессов в органе (гипер­поляризация, деполяризация, т.е. электрофи­зиологическое действие; 2) с помощью изме­нения интенсивности биохимических процес­сов — обмена веществ в органе

3) за счет изменения кровоснабжения органа (сосудодвигательный эффект) — все они взаи­мосвязаны. Модулирующее влияние, напри­мер, блуждающего нерва на сердце выражает­ся в угнетении его сокращений, но этот же нерв может оказывать пусковое влияние, на пищеварительные железы, на покоящуюся гладкую мышцу желудка, тонкой кишки.

Таким образом, и соматическая, и вегета­тивная нервные системы могут оказывать как пусковое, так и модулирующее влияние. Од­нако пусковое влияние нервной системы для скелетной мышцы (запуск или прекращение ее сокращений) осуществляется только с по­мощью соматической нервной системы, а модулирующее (изменение силы сокраще­ний) — с помощью соматической и вегета­тивной нервной системы. Например, актива­ция симпатической нервной системы ведет к усилению сокращения скелетной мышцы. Пусковое и модулирующее влияния на внут­ренние органы осуществляются только с по­мощью вегетативной нервной системы.

РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП НЕРВНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

Рефлекс — ответная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осу­ществляемая с помощью нервной системы. Каждый рефлекс осуществляется посредст­вом рефлекторной дуги.

А. Рефлекторная дуга — это совокупность структур, при помощи которых осуществля­ется рефлекс. Схематично рефлекторную дугу вегетативного и соматического рефлек­сов можно представить состоящей из пяти звеньев (рис. 3.1).

1. Рецептор предназначен для восприятия изменений внешней или внутренней среды организма, что достигается посредством трансформации энергии раздражения в нерв­ный импульс. Совокупность рецепторов, раз­дражение которых вызывает рефлекс, называ­ют рефлексогенной зоной. Конкретные меха­низмы восприятия раздражителя (света, звука, изменения химического состава крови) различны у каждого вида рецепторов, но во всех случаях обеспечивается посылка нервно­го импульса в центральную нервную систему.

2. Афферентный путь, передающий сигнал в ЦНС. Для соматической нервной системы это афферентный нейрон с его отростками, те­ло его расположено в спинномозговых гангли­ях или ганглиях черепных нервов. Импульс от рецептора поступает на дендрит афферентного нейрона, а по его аксону — в ЦНС.

3. Вставочные нейроны ЦНС. В составе ве­гетативной нервной системы вставочные ней­роны могут находиться вне ЦНС — интра- и(или) экстраорганно. Их назначение — обес­печение связи с другими отделами ЦНС, переработка и передача импульсов к эффекторному нейрону.

4. Эффекторный нейрон. Для соматичес­кой нервной системы это мотонейрон. Его назначение — вместе с другими нейронами ЦНС переработать информацию, сформировать ответ в виде нервных импульсов

Рис. 3.1. Рефлекторная дуга: А — соматического, Б — вегетативного рефлексов.

1 — рецептор; 2 — афферентное звено; 3 — центральное звено; 4 — эфферентное звено; 5 — эффектор.

, посы­лаемых к 5-му звену рефлекторной дуги — эффектору (рабочему органу). В простейшем случае рефлекторная дуга может быть двух- нейронной — без вставочного нейрона.

Б. Классификацию рефлексов проводят по нескольким критериям. В частности, по сро­кам появления рефлексов в онтогенезе их делят на две группы: врожденные (безуслов­ные) и приобретенные (условные). Врожден­ные (безусловные) рефлексы делят также на несколько групп.

1. В зависимости от числа синапсов в цент­ральной части рефлекторной дуги различают моно- и полисинаптические рефлексы. Примером моносинаптического рефлекса может служить рефлекс на растяжение четырехгла­вой мышцы — коленный разгибательный реф­лекс, возникающий при ударе по сухожилию ниже коленной чашечки. Большинство реф­лексов являются полисинаптическими, в их осуществлении участвует несколько последо­вательно включенных нейронов ЦНС. От числа нейронов, участвующих в осуществле­нии рефлекса, зависит время рефлекса — дли­тельность интервала от начала стимуляции до окончания ответной реакции. Оно включает: 1) время трансформации энергии раздраже­ния в распространяющийся импульс, что осу­ществляется с помощью рецептора; 2) время проведения возбуждения в афферентном пути, в центральной части рефлекторной дуги и в эфферентном пути; 3) время активации эффектора и его ответной реакции.

2. По биологическому значению рефлексы делят на пищедобывательные, половые, за­щитные (оборонительные), исследователь­ские, родительские. Примером исследова­тельского рефлекса является ориентировоч­ный рефлекс (рефлекс «что такое?») — пово­рот головы, глаз, туловища в сторону внезап­но появившегося раздражителя.

3. По рецепторам, раздражение которых вызывает ответную реакцию, различают экс- тероцептивные, интероцептивные и про- приоцептивные рефлексы. Они используются в клинической практике для оценки состоя­ния центральной нервной системы (ЦНС).

4. По локализации рефлекторной дуги раз­личают центральные рефлексы (дуга которых проходит через ЦНС) и периферические реф­лексы, дуга которых замыкается вне ЦНС. Последними могут быть только вегетативные рефлексы, они подразделяются на интраор- ганные и экстраорганные (в последнем случае рефлекс осуществляется с участием нейронов экстраорганных ганглиев). Выделяют также межорганные рефлексы, которые могут быть периферическими и центральными. Напри­мер, механическое раздражение желудка может затормозить сердечную деятельность.

5. В зависимости от отдела нервной сис­темы выделяют соматические и вегетатив­ные рефлексы.

ХАРАКТЕРИСТИКА ГОРМОНАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

У рефлекторной реакции может быть гормо­нальное звено, что характерно для регуляции работы внутренних органов (вегетативных функций) в отличие от соматических, реф­лекторная регуляция которых осуществляет­ся только нервным путем (деятельность опорно-двигательного аппарата). Если вклю­чается гормональное звено, то это осущест­вляется за счет дополнительной выработки биологически активных веществ. Например, при действии на экстерорецепторы сильных раздражителей (холод, жара, болевой раздра­житель) возникает мощный поток афферент­ных импульсов, поступающих в ЦНС, при этом в кровь выбрасывается дополнительное количество адреналина и гормонов коры над­почечников, играющих адаптивную (защит­ную) роль.

Гормоны — биологически активные веще­ства, вырабатываемые эндокринными желе­зами или специализированными клетками, находящимися в различных органах (напри­мер, в поджелудочной железе, желудочно-ки­шечном тракте). Гормоны вырабатываются также нервными клетками — это нейрогормоны, например гормоны гипоталамуса (либерины и статины), регулирующие функцию гипофиза. Биологически актив­ные вещества вырабатываются также неспец. клетками —тканевые гормоны (паракринные гормоны, гормоны местного действия, паракринные факторы — парагормоны). Примером парагормонов: гистамин, атриопептид, вырабатывае­мый миоцитами предсердий. Действие гор­монов или парагормонов непосредственно на соседние клетки, минуя кровь, называют паракринным.

По месту действия на органы-мишени или на другие эндокринные железы гормоны делят на: 1) эффекторные гормо­ны, действующие на клетки-эффекторы (на­пример, инсулин, регулирующий обмен ве­ществ в организме, увеличивает синтез гли­когена в клетках печени, увеличивает транс­порт глюкозы и других веществ через клеточ­ную мембрану, повышает интенсивность синтеза белка); 2) тропные гормоны (тропины), действующие на другие эндокринные железы и регулирующие их функции: напри­мер, адренокортикотропный гормон гипофи­за — кортикотропин (АКТГ) регулирует вы­работку гормонов корой надпочечников.

А. Виды влияний гормонов. Гормоны ока­зывают два вида влияний на органы, ткани и системы организма: функциональное (играют весьма важную роль в регуляции функций организма) и морфогенетическое — обеспе­чивают морфогенез (рост, физическое, поло­вое и умственное развитие; например, при недостатке тироксина страдает развитие ЦНС.

1. Функциональное влияние гормонов быва­ет трех видов: пусковым, модулирующим и пермиссивным. Пусковое влияние — это спо­собность гормона запускать деятельность эф­фектора. Например, адреналин запускает распад гликогена в печени и выход глюкозы в кровь, вазопрессин (антидиуретический гор­мон — АДГ) включает реабсорбцию воды из собирательных трубок нефрона в интерстиций почки. Модулирующее влияние — измене­ние интенсивности протекания биохимичес­ких процессов в органах и тканях. Например, активация тироксином окислительных про­цессов, которые могут проходить и без него; стимуляция адреналином деятельности серд­ца, которая проходит и без адреналина. Мо­дулирующим влиянием гормонов является также изменение чувствительности ткани к действию других гормонов. Пермиссивное влияние — способность одного гормона обеспечивать реализацию эффекта другого гормона. Например, инсулин необхо­дим для проявления действия соматотропного гормона/

2. Морфогенетическое влияние гормонов (на рост, физическое и половое развитие) Оба вида влияний гормонов (морфогенетическое и функциональное) реализуются с помощью метаболических процессов, запускаемых по­средством клеточных ферментных систем.

Б. Механизм действия различных гормо­нов. Для всех гормонов на клетках-мишенях имеется рецептор, выполняющий функцию распозна­вания гормона (рецептор узнавания). Влия­ние любого гормона на клетку-мишень начи­нается с взаимодействия с рецептором узна­вания. Далее реализация эффекта зависит от природы гормона. Имеется два основных ва­рианта. Если клеточная мембрана непрони­цаема для гормона, то эффекторные рецепто­ры расположены на ее поверхности (белково- полипептидные и аминокислотные гормоны гипоталамуса, гипофиза, поджелудочной же­лезы, мозгового слоя надпочечников водо­растворимы, но нерастворимы в липидах). Если клеточная мембрана проницаема для гормона, то эффекторные рецепторы для этих гормонов расположены в основном в цитоплазме (стероидные гормоны: кортикоиды и половые гормоны — растворимы в ли­пидах). Гормонрецепторный комплекс белковопептидных гормонов и производных амино­кислот активирует мембранные ферменты, что ведет к образованию вторых посредни­ков, реализующих свое действие в цитоплаз­ме и ядре клетки. Гормонрецепторный комплекс, образуемый в цитоплазме стероидными гормонами и гор­монами щитовидной железы, проникающи­ми в клетку, поступает в клеточное ядро и другие органеллы клетки, где происходит со­единение его с другим рецептором, после чего реализуется влияние данного гормона на клетку. Своеобразными вторыми посредни­ками этих гормонов являются различные виды РНК. Часть эффектов стероидных гор­монов, как и гормонов щитовидной железы, реализуется посредством рецепторов, распо­ложенных на клеточной мембране, и вторых посредников, как и у белково-пептидных гормонов.Прекращение действия гормонов осущест­вляется с помощью тканевых ферментов и ферментов самих эндокринных желез, пече­ни, почек. Многие продукты расщепления гормонов также активны и вызывают иногда сходные эффекты. Продукты распада гормо­нов выводятся главным образом почками, а также железами — слюнными, желудочно- кишечного тракта, потовыми и с желчью.

РЕГУЛЯЦИЯ С ПОМОЩЬЮ МЕТАБОЛИТОВ И ТКАНЕВЫХ ГОРМОНОВ. МИОГЕННЫЙ МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ

А. Метаболиты — продукты, образующиеся в организме в процессе обмена веществ как результат различных биохимических реак­ций. Это аминокислоты, нуклеотиды, кофер- менты, угольная, молочная, пировиноград- ная, адениловая кислоты, ионный сдвиг, из­менения рН. Регуляция с помощью метабо­литов на ранних этапах филогенеза была единственной. Метаболиты одной клетки не­посредственно влияли на другую — сосед­нюю клетку или группу клеток, которые в свою очередь таким же способом действова­ли на следующие клетки (контактная регуля­ция). С появлением гемолимфы и сосудистой системы метаболиты стали передаваться к другим клеткам организма с движущейся ге­молимфой на большие расстояния, причем осуществляться это стало быстрее. Затем по­явилась нервная система как регулирующая система, а еще позже — эндокринные желе­зы. Метаболиты хотя и действуют в основном как местные регуляторы, но могут влиять и на другие органы и ткани, на активность нервных центров. Например, накопление угольной кислоты в крови ведет к возбужде­нию дыхательного центра и усилению дыха­ния. Примером местной гуморальной регуля­ции может служить гиперемия интенсивно работающей скелетной мышцы: накапливаю­щиеся метаболиты обеспечивают расширение кровеносных сосудов, что увеличивает до­ставку кислорода и питательных веществ к мышце. Подобные регуляторные влияния ме­таболитов происходят и в других активно ра­ботающих органах и тканях организма.

Б. Тканевые гормоны: биогенные амины (гистамин, серотонин), простагландины, кинины (калликреин, брадикинин), атриопеп- тид и др. занимают промежуточное положе­ние между гормонами и метаболитами как гуморальные факторы регуляции. Эти веще­ства оказывают свое регулирующее влияние на клетки тканей посредством изменения их биофизических свойств (проницаемости мембран, их возбудимости), изменения ин­тенсивности обменных процессов, чувстви­тельности клеточных рецепторов, образова­ния вторых посредников. В результате этого изменяется чувствительность клеток к нерв­ным и гуморальным влияниям. Поэтому тка­невые гормоны называют модуляторами ре- гуляторных сигналов: они оказывают моду­лирующее влияние. Тканевые гормоны обра­зуются неспециализированными клетками, но действуют они посредством специализи­рованных клеточных рецепторов: например, для гистамина обнаружено два вида рецепто­ров — Hi и Н₂. Поскольку тканевые гормоны влияют на проницаемость клеточных мем­бран, они регулируют поступление в клетку и выход из клетки различных веществ и ионов, определяющих мембранный потенциал, а значит — и развитие потенциала действия.

В. Миогенный механизм регуляции. С раз­витием мышечной системы в процессе эво­люции миогенный механизм регуляции функций постепенно становится все более заметным. Организм человека примерно на 50 % состоит из мышц по своей массе. Это скелетная мускулатура (40 % массы тела), мышца сердца, гладкие мышцы кровеносных и лимфатических сосудов, стенки желудоч­но-кишечного тракта, желчного, мочевого пузырей и других внутренних органов.

Сущность миогенного механизма регуляции состоит в том, что предварительное умеренное растяжение скелетной или сердечной мышц увеличивает силу их сокращений. Сократи­тельная активность гладкой мышцы также за­висит от степени наполнения полого мышеч­ного органа, а значит, и его растяжения. При увеличении наполнения органа тонус гладкой мышцы сначала возрастает, а затем возвраща­ется к исходному уровню (пластичность глад­кой мышцы), что обеспечивает регуляцию то­нуса сосудов и наполнение внутренних полых органов без существенного повышения давле­ния в них (до определенной величины). Кроме того, большинство гладких мышц об­ладает автоматией, они постоянно находятся в некоторой степени сокращения под влияни­ем импульсов, возникающих в них самих (на­пример, мышцы кишечника, кровеносных со­судов). Импульсы, поступающие к ним по ве­гетативным нервам, оказывают модулирую­щее влияние — увеличивают или уменьшают тонус гладких мышечных волокон.

ЕДИНСТВО И ОСОБЕННОСТИ РЕГУЛЯТОРНЫХ МЕХАНИЗМОВ.

А. Единство регуляторных механизмов заклю­чается в их взаимодействии. Так, например, увеличение содержания углекислого газа в крови возбуждает хеморецепторы аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон, при этом увеличивается поток импульсов по со­ответствующим нервам в ЦНС, а оттуда — к дыхательной мускулатуре, что ведет к учаще­нию и углублению дыхания. Углекислый газ действует на дыхательный центр и непосред­ственно, что также вызывает усиление дыха­ния. При действии холодного воздуха на тер­морецепторы кожи увеличивается поток аф­ферентных импульсов в ЦНС; это ведет к вы­бросу гормонов, увеличивающих интенсив­ность обмена веществ, и к увеличению теп­лопродукции.

Б. Особенности нервного н гуморального механизмов регуляции функций организма.

1. Нервная система в отличие от гумораль­ного механизма регуляции организует ответ­ные реакции на изменения внешней среды организма. Пусковым звеном в нейрогуморальной регуляции при изменении внутрен­ней среды также нередко является нервная система.

2. У нервного и гуморального механизмов регуляции функций различные способы свя­зи: у нервной системы — нервный импульс как универсальный сигнал, а у гуморального механизма связь с регулируемым органом или тканью осуществляется с помощью раз­личных химических веществ. Таковыми яв­ляются гормоны, медиаторы, метаболиты и так называемые тканевые гормоны (парагор- моны). Некоторые медиаторы, например катехоламины, попадая в кровь, могут действо­вать не только в месте их выделения нервны­ми окончаниями, но и на другие органы и ткани организма, т.е. выступать в роли гумо­ральных факторов, участвующих в регуляции функций других органов организма.

3. У нервного и гуморального механизмов регуляции функций организма различная точность связи. Химические вещества, попа­дая в кровь, разносятся по всему организму и действуют нередко на многие органы и тка­ни — системный (генерализованный) харак­тер влияния. Например, адреналин, тирок­син (см. раздел 10), попадая в кровь, разно­сятся по всему организму и действуют на клетки всех органов и тканей организма. Нервная система может оказывать точное, локальное влияние на отдельный орган или даже на группу клеток этого органа. Так, нервная система может вызывать сокраще­ния мышц указательного или другого пальца руки, не вызывая сокращения мышц всей ко­нечности или других пальцев. Следует, одна­ко, заметить, что и у гуморального механизма нередко имеется точный адресат воздейст­вий. Кортикотропин хотя и разносится с кро­вью по всему организму, но действует только на кору надпочечников. Тиреотропин (ТТГ) регулирует функцию щитовидной железы. В свою очередь и нервная система может оказывать генерализованное влияние. На­пример, возбуждение симпатической нерв­ной системы в экстремальных условиях ведет к мобилизации ресурсов всего организма для достижения цели (стимулируется деятель­ность сердечно-сосудистой, дыхательной и эндокринной систем).

4. У нервного и гуморального механизмов регуляции различная скорость связи: относи­тельно медленно с током крови распростра­няются химические вещества (самая большая средняя скорость в аорте — 0,25 м/с, а самая маленькая — в капиллярах: 0,3—0,5 мм/с). Частица крови проходит один раз через весь организм (большой и малый круг кровообра­щения) за 22 с. Нервный импульс распро­страняется со скоростью до 120 м/с.

5. Гормональные механизмы регуляции подчиняются нервной системе, которая пере­дает свое влияние на эндокринные железы непосредственно или с помощью нейропеп- тидов и своих медиаторов (посредников), вы­деляемых нервными окончаниями и действу­ющих на специальные, чувствительные к ме­диаторам структуры — рецепторы.

6. У гуморального механизма регуляции нередко наблюдается противоположное вли­яние биологически активных веществ на один и тот же орган в зависимости от точки приложения действия этого химического ве­щества. Так, например, угольная кислота, действуя прямо на кровеносные сосуды, вы­зывает их расширение, а посредством воз­буждения центра кровообращения — суже­ние. Адреналин при непосредственном дей­ствии на сердце стимулирует его работу, а при введении в ликвор, возбуждая центры блуждающих нервов, тормозит работу сердца. Поэтому результат действия химического ве­щества может зависеть от того, проникает ли оно в цереброспинальную жидкость через ге- матоэнцефалический барьер (ГЭБ) или нет (регулирующая функция ГЭБ).