1. В природе каждый существующий вид представляет сложный ком­плекс или даже систему внутривидовых групп, которые охватывают в своем составе особей со специфическими чертами строения, поведения, физиоло­гии и функционирования. Таким внутривидовым объединением особей и яв­ляется популяция. Она же генетическая единица вида, поскольку ее измене­ния служат основой микроэволюции и эволюции вида. В популяции прояв­ляются все основные свойства вида, и вид из-за многообразия, имеющегося у него популяций называют политипическим (греч. - многочисленный, обширный).

Популяция как форма существования вида, имеет свои определенные свойства. Они всегда обусловлены спецификой вида, то есть его генетиче­скими и морфофизиологическими особенностями, характеризуются ее поло­жением в пространстве, во времени, а также ролью в природных сообщест­вах. Занимая то или иное положение в пространстве, популяция в каждом конкретном случае реализует возможности вида наиболее эффективно ис­пользовать ресурсы среды на территории его ареала.

Термин «популяция» был впервые введен в 1903 году датским ученым Иогансеном для обозначения «естественной смеси особей одного и того же вида, неоднородной в генетическом отношении». В дальнейшем этот термин приобрел экологическое значение и им стали обозначать население вида, за­нимающего определенную территорию. По определению С.С. Шварца (1980), популяция - это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно меняющихся усло­виях среды.

Особи, составляющие популяцию, непрерывно обмениваются инфор­мацией (наследственной, биохимической, сигнальной и др.). Этот информа­ционный обмен представляет собой своеобразный механизм формирования и поддержания целостности популяции как биосистемы в пространстве и во времени. На основе внутри-популяционных взаимосвязей создается единство существования и функцио­нирования популяции как целостной единицы населения вида. Структурны­ми элементами популяции являются особи и группы особей (семья, прайд, стадо, стая, колония). Объединение организмов одного вида в популяцию выявляет их качественно новые, эмергентные свойства. Решающее значение приобретают численность и пространственное размещение организмов, по­ловой и возрастной состав, характер взаимоотношений между особями. Раз­межевание или контакты с другими популяциями этого вида. По сравнению со временем жизни отдельного организма популяция может существовать

очень долго.

Основным свойством популяции является ее беспрерывное изменение, движение, динамика, что сильно влияет на структурно-функциональную ор­ганизованность, продуктивность, биологическое разнообразие и устойчи­вость системы. Особи одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем абиотические факторы среды или другие обитающие со­вместно виды организмов.

Однако следует заметить, что особи входящие в состав популяции, при всем сходстве своих морфологических видовых свойств разнокачественны по функциям, генетической роли и индивидуальным особенностям. Так, у мно­гих животных самец и самка различаются не только генетическим вкладом в потомство, но и ролью в его выращивании, а также рационом питания, сро­ками активности и продолжительности жизни, способами добычи пищи, ук­рытия от врагов и то неблагоприятных погодных условий.

Таким образом, популяция - это не случайное объединение многочис­ленных особей одного вида, а особая надорганизменная живая система внут­ри вида, характеризуемая специфическими свойствами группового или на-дорганизменного характера, такими как рождаемость, смертность, плотность. По этим показателям популяция качественно отличается от организма, то есть организменного уровня биосистем.

Основные характеристики популяции 1. Численность. 2. Плотность. 3. Рождаемость и смертность:-абсолютная и -удельная 4. Относительный прирост популяции. Этот параметр представляет собой разность между относительной рождаемостью и относительной смертностью. Это важнейшая характеристика популяции. Относительный прирост популяции может быть положительным, нулевым и отрицательным. Для изолированной популяции: прирост = рождаемость – смертность. Для открытой популяции: прирост = (рождаемость + иммиграция) – (смертность + эмиграция).5. Абсолютный прирост популяции. Этот показатель представляет собой это изменение абсолютной численности популяции за бесконечно малый промежуток времени. -Пространственная структура популяции. Пространство, которое за­нимает популяция, дает ей необходимые для жизни условия. Однако каждая конкретная территория способна прокормить лишь определенное число осо­бей. При этом очевидно, что на степень использования доступных природ­ных ресурсов влияет не только общая численность популяции, но и размеще­ние особей в пространстве. Величина ареала популяции определяется в зна­чительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной актив­ности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популя-ционного ареала обычно также невелика. В зависимости от размеров занимаемой территории Н.П. Наумов (1963) выделяет три типа популяций: элементарные, экологические и географиче­ские . Элементарная популяция - это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно вхо­дят генетически однородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий среды обитания, чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот. Между элементарными популяциями всегда существуют некоторые отличия, проявляющиеся в генетическом своеобразии, фенологических особенностях, способности к накоплению питательных веществ, интенсивности обмена веществ, в характере поведения. Однако нередко смешение особей элементар­ных популяций, происходящее в природе, стирает границы между ними. Экологическая популяция - формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолирован­ные от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информацией между ними происходит сравнительно часто, но реже, чем ме­жду элементарными популяциями. Экологическая популяция имеет свои особые черты, отличающие ее в чем-то от другой соседней популяции. Так, ивовый листоед часто в биогеоценозе представлен в виде ивовой и березовой популяций. Каждая из них, питаясь особой пищей, приобрела своеобразные наборы пищеварительных ферментов. Эти физиологические особенности оказываются столь существенными, что фактически исключают переход по­пуляций на другие растения. И хотя морфологические признаки ивовой и бе­резовой популяций очень сходны, физиологические отличия позволяют раз­делить их на две экологические популяции. Выявление свойств отдельных экологических популяций - важная задача в познании свойств вида и в опре­делении его роли в биогеоценозах.

Географическая популяция_- охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Гео­графические популяции занимают сравнительно большую территорию, до­вольно основательно разграничены и относительно изолированы. Эти попу­ляции разделены между собой какими-то физическими преградами (моря, реки, горы, города), создающими некоторую их изолированность. На этой основе формируется генетическая специфика каждой популяции. Они разли­чаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологи­ческих, поведенческих и других особенностей. Для географической популя­ции характерен генетический обмен, и хотя он может быть редким, но все же возможен. В результате скрещивания и общих адаптации к условиям внеш­ней среды особи каждой географической популяции приобретают общий морфологический тип, одинаковую динамику численности населения.

-Возрастная структура популяции. Большое значение в характеристике популяции имеет ее возрастная структура. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида, характерны свои соотношения возрастных групп. На эти соот­ношения влияют общая продолжительность жизни, время достижения поло­вой зрелости, интенсивность размножения - особенности, вырабатываемые в процессе эволюции, как приспособления к определенным условиям. По от­ношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: пред-репродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.

Большой жизненный цикл растений включает все этапы развития особи - от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникающего потомства. В жизненном цикле рас­тений выделяют периоды и возрастные состояния.

К периоду первичного покоя относятся покоящиеся семена; к предгене-ративному - проростки (всходы), ювенильные, имматурные, виргинальные; к генеративному - молодые генеративные, средневозрастные генеративные, старые генеративные; к постгенеративному - субсенильные (старые вегета­тивные), сенильные. Проростки имеют смешанное питание, как за счет запасных веществ, так и собственной ассимиляции. Для них характерно наличие зародышевых структур: семядолей, зародышевого корня, побега. Ювенилъные растения пе­реходят к самостоятельному питанию. У них, например, бобовых, уже отсут­ствуют семядоли, но организация еще проста: листья иной формы и размера, чем у взрослых растений. Имматурные имеют признаки и свойства, пере­ходные от ювенильных растений к взрослым, происходит смена типов нарас­тания, начало ветвления и т.д. У виргиншъных (взрослых вегетативных) рас­тений появляются черты типичной для вида жизненной формы в структуре подземных органов. Листья взрослые, генеративные органы отсутствуют. Молодые генеративные растения развивают генеративные органы, происхо­дит окончательное формообразование взрослых структур. Средневозрастные генеративные растения отличаются максимальным ежегодным приростом и семенной продуктивностью. Старые генеративные растения характеризу­ются резким снижением генеративной функции, ослаблением процессов кор­не- и побегообразования. Процессы отмирания преобладают над процессами новообразования. Субсенильные (старые вегетативные) растения отличаются прекращением плодоношения. У них возможно упрощение жизненной фор­мы, появление листьев имматурного типа. Сенильные растения крайне дрях­лы, при возобновлении реализуются немногие почки, вторично появляются некоторые ювенильные черты: форма листьев, характер побегов Распределение особей цено-популяции по возрастным состояниям называется ее возрастным спектром. Счетной единицей могут являться отдельные особи, парциальные кусты (длиннокорневые растения) или одиночные побеги (некоторые длиннокор-невищные и корнеотпрысковые растения) -Половая структура популяции. Она свидетельствует о соотношении половых групп (половой состав) в популяции, их роли в популяции, то, в ка­ком возрасте и при каких условиях наступает половозрелость самцов и са­мок. Половая структура оказывает огромное влияние на поддержание суще­ствования популяции. В природе имеется много видов, у которых самцы и самки постоянно живут вместе, входя в состав общей семьи, стаи или стада. Нередко живут семьями моногамного или полигамного типа. И имеется много видов, у кото­рых совместное существование половых групп носит временный, сезонный характер. В связи с этим проблема встречаемости особей разных половых групп чрезвычайно актуальна для популяции, особенно с точки зрения ее воспроизведения. В этом отношении большое значение приобретает плот­ность популяции, обеспечивающая встречаемость особей разного пола. Средняя плотность обеспечивает высокие темпы размножения, тогда как при низкой плотности популяции потенциальные брачные партнеры с большим трудом находят друг друга. Такое явление наблюдается в наше время, на­пример, у синих китов. Степень эксплуатации китов в мировом масштабе была столь велика, что в популяциях представлены чрезвычайно изреженные стада китов. Создалась ситуация, при которой самцы и самки с трудом нахо­дят друг друга. В результате в популяции долгое время наблюдалось неук­лонное сокращение доли взрослых беременных самок. На это может влиять и тот факт, что при очень низкой плотности у многих видов исчезает стимул кспариванию. -Территориальная структура популяции - это определенная простран­ственная организация популяции на территории ареала. Любая популяция всегда более или менее тесно связана с некоторой территорией. Пространст­во, занимаемое популяцией, представляет ей средства к жизни. Поскольку каждая территория может прокормить лишь определенное число особей, то полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, ее свойств, но и от размещения ее особей в про­странстве. На основе этой закономерности Н.Ф. Реймерс формулирует «принцип территориальности», согласно которому все функциональные их объединения в популяции обладают индивидуальным и групповым про­странством, возникающим в результате действия механизмов активного ра­зобщения - поведенческого у высших организмов или физико-химического у низших». Распределение особей в пространстве может быть: случайным, равно­мерным и групповым. Случайное обычно наблюдается тогда, когда среда очень однородна, одновременно воздействуют многочисленные, но слабые факторы, а орга­низмы не стремятся объединяться в группы. Так, на первых порах распреде­ляется тля на поле. По мере ее размножения распределение приобретает групповой или пятнистый характер.Равномерное распределение в природе встречается редко. Чаще встре­чается там, где между особями сильна конкуренция или существует антаго­низм, способствующее тому, что особи находятся друг от друга приблизи­тельно на равном расстоянии, а вместе взятые достаточно полно и равномер­но занимают пространство. Такой тип распределения отмечают у хищных рыб и у колюшек с их территориальным инстинктом и сугубо индивидуаль­ным характером. Групповое распределение встречается наиболее часто, при этом оно мо­жет быть и случайным. При таком использовании территории лишь часть ее ресурсов вовлекается в «жизненный оборот» популяциями растений и жи­вотных. -Этологическая структура популяции. Для характеристики популяций животных имеют значение не только особенности демографической и про­странственной структуры, но также и образ жизни, свойственный популяци­ям того или иного вида в данной местности. Систему взаимоотношений меж­ду членами одной популяции называют этологической, или поведенческой структурой популяции. Среди животных есть виды, ведущие одиночный или семейный, стайный или стадный образ жизни, колониальное существование. Одиночный образ жизни. Особи популяции обособлены и независимы друг от друга. Этот образ жизни характерен для многих видов, главным обра­зом на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное су­ществование организмов в природе не встречается. Причиной этого является невозможность осуществления их основной жизненной функции - размно­жения. Однако для некоторых видов характерны очень слабые контакты ме­жду совместно живущими особями( хищные жуки-жужелицы, божьи коровки и многие другие насекомые). Семейный образ жизни. Усиливает связи между родителями и их потом­ством. Простейшим видом такой связи является забота одного из родителей, например, об отложенных яйцах - охрана кладки, инкубация, дополнительное аэрирование. При этом заботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих (медведей, тигров) детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет, до наступле­ния их половой зрелости. В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством. Различают семьи отцовского, материнского и сме­шанного типа. В семьях с устойчивым образованием пар обычно оба родите­ля принимают участи в охране и выкармливании молодняка. При семейном образе жизни территориальное поведение животных вы­ражено наиболее ярко. Присущие ему различные сигналы, маркировка, риту­альные формы угрозы и даже прямая угроза обеспечивают владение участ­ком, размеры и пищевая емкость которого достаточна для вскармливания по­томства.Колонии - групповые поселения оседлых животных, которые могут су­ществовать длительное время или создаваться на период размножения, как у птиц (гуси, грачи, чайки).Колонии животных отличаются разнообразием - от простых территори­альных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены, как органы в целостном организме, выполняют разные функции видовой жизни. Так сифонофора 8а1ааа - единая, на первый взгляд, особь образована множеством отдельных специализированных особей и представляет коло­нию.Развитие колонии начинается с одного индивидуума, который размно­жается почкованием. Отдельные отпочковывающиеся особи могут либо вес­ти самостоятельную жизнь, либо стать специализированными частями мате­ринской колонии. Стаи - временные объединения животных, которые проявляют биоло­гически полезную организованность действий. Стаи облегчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: добычу пищи, защиту от врагов, мигра­ции. Действия стаи по способам координации действий делятся на две кате­гории: 1. Эквипотенциальные - без выраженного доминирования отдельных членов. 2. Стаи с лидерами, где животные ориентируются на поведение од­ной или нескольких, как правило, наиболее опытных особей. Объединения первого типа известны у рыб, мелких птиц, перелетной саранчи. У крупных птиц и млекопитающих встречается обычно второй тип стай.Стада - это более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. В них осуществляются все основные функции жизни видов: добывание кормов, защита от врагов, размножение, воспитание мо­лодняка, миграции. Стадо действует как единое целое, хотя у животных, входящих в стадо, имеется свое жизненное пространство, в пределах которого каждая особь или семья обладает определенной степенью свободы действий и передвижения. В стаде могут быть представлены семейные или возрастные группы, внутри которых контакты «Более дружелюбны», чем с членами дру­гих групп стада. Основой группового поведения животных в стадах являются взаимоотношения по типу доминирование - подчинение. Обычно в таком стаде имеется лидер, который своим поведением определяет направление пе­ремещений, реакцию на опасность, места кормежки, отдыха и другие формы деятельности стада в целом. Часто бывают стада с вожаками. Здесь вожаки, в отличие от лидеров, ха­рактеризуются поведением, непосредственно направленным на активное ру­ководство стадом: специальными угрозами и прямым нападением с примене­нием агрессии. В таких стадах обычно устанавливается иерархическая орга­низованность. -Эффект группы. Многие виды животных, как уже отмечалось, нор­мально развиваются только тогда, когда объединяются в довольно большие группы. Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. Наблюдается тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфи­ки поведения. Благодаря сложной системе сигнализации у особей и их вза­имному обмену информацией возрастает эффективность функционирования группы, направленная на удовлетворение важных жизненных потребностей всех ее членов. Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повы­шению жизнеспособности при совместном существовании, и получила на­звание «эффект группы». Эффект группы проявляется как психофизиологи­ческая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Например, у овец вне стада учащается пульс и дыхание. При виде прибли­жающегося стада эти процессы нормализуются. Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости средней про­должительности жизни индивидуума. Животные в группе обычно способны поддерживать оптимальную температуру, например, при скучивании, в гнез­дах, в ульях. Вне группы у многих животных не реализуется плодовитость.Не менее важным показателем эффекта группы служит фазовая измен­чивость. Она была впервые обнаружена Б.П. Уваровым в 1921 году у саран­човых, а позднее и у жесткокрылых, чешуекрылых и других насекомых. Главной причиной здесь является разная плотность особей в популяции. Большая скученность их и обусловливает образование стадной формы. Особи обеих форм отличаются окраской, поведением, скоростью развития, строе­ния. Каждой форме свойственна определенная активность. Особи в стадной форме очень подвижны и тяготеют к миграциям. Это является средством ре­гуляции численности саранчи в ее резервациях. Скученный образ жизни в нарастающем темпе приводит к сокращению яйцевых трубок. Отсюда, чем выше степень стадности, тем ниже плодовитость, или плодовитость у стад­ных саранчовых обратно пропорциональна плотности популяции.

2. Обычные свойства по­пуляции определяются не признаками особей, входящих в нее, а свойствами целостной группы, то есть групповыми характеристиками, такими как рож­даемость, смертность, выживаемость, численность и плотность. Эти свойства популяции часто именуют демографическими и динамическими характери­стиками. С их помощью оценивается интенсивность процессов, происходя­щих в популяции.

Рождаемость ~ это способность популяции к увеличению численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции. Различают максимальную и фактическую рождаемость. Максимальная рождаемость -максимальная реализация возможности рождения при отсутствии лимити­рующих факторов среды. Фактическая рождаемость — реальная реализация возможности рождения.

Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная рождае­мость - число новых особей , появившихся за единицу времени (⌂ t). Удельная рождаемость выражается в числе новых особей на особь в единицу времени.

Смертность популяции - это количество особей погибших за опреде­ленный период. Абсолютная (общая) смертность - это число особей, погиб­ших в единицу времени. Удельная смертность выражается отно­шением абсолютной смертности к численности популяции.

Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости.

Различают три типа смертности. Первый тип смертности отли­чается повышенной гибелью взрослых, в первую очередь старых особей. От­личается он у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде древесине, а также в других местах с благоприятными условиями.

Второй тип смертности характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Данный тип смертности встречается редко и только у попу­ляций, которые постоянно находятся в оптимальных условиях.

Третий тип смертности показывает повышенную гибель особей на ран­них стадиях развития и свойствен большинству растений и животных. Мак­симальная гибель животных происходит в личиночной фазе или в молодом возрасте, у многих растений - в стадии произрастания семян и всходов. У рыб до взрослых особей доживает 1 - 2% от количества выметанной икры.

Плотность - это величина популяции, соответствующая некоторой еди­нице пространства или объема. Она выражается средним числом особей на единицу площади или объема. При оценке плотности важно знать не только конкретную величину, характерную для популяции, а ее динамику в сторону возрастания или уменьшения. При исследовании плотности популяции ис­пользуются показатели: обилие особей, встречаемость, уловистость, показа­тель значимости для каждого вида или его популяции. Обычно эти показате­ли выявляются методом пробных площадок, методами отлова, мечения осо­бей с повторным отловом, методом взятия проб с последующим расчетом средней величины. Плотность популяции отражает уровень воспроизводства и смертности особей и может выражать переменную динамику структуры, биомассу попу-яции и ее функционирование в целом в природном сообществе. Кроме того, плотность является важным биотическим фактором в существовании попу­ляции.

Понятие о плотности выражает особенности функционирования популя­ции. Рациональное использование территории, занимаемой популяцией, пре­дусматривает определенное рассредоточение особей в пространстве. В то же время осуществление внутрипопуляционных функций (например, размноже­ние) обусловливает необходимость определенного скопления особей, обес­печивающего устойчивые контакты между ними. Состояние, при котором эти две биологические задачи бывают уравновешены, называют оптималь­ной плотностью популяции. Поддержание оптимальной плотности слож­ный процесс, зависящий от многих факторов как внешней среды, в которой обитает популяция, так и от внутрипопуляционных факторов (саморегуля­ции), различно проявляющихся в условиях разной плотности. Нередко важно различать среднюю плотность, т.е. численность или биомассу на единицу всего пространства и удельную или экологическую плотность численность или биомассу на единицу обитаемого пространства, доступной площади объема, которые (фактически могут быть заняты популяцией.

Численность - это показатель абсолютного количества особей поиуляции на единицу площади или объема. Поддержание оптимальной числение сти, обеспечивающей относительное постоянство внутренней структуры нормальной плотности, называют гомеостазом. Численность популяции зависит от соотношения интенсивности размножения и смертности.

В естественных условиях численность популяции всегда лимитирован целым рядом факторов среды, в том числе абиотических и биотически (хищники, паразиты, нехватка кормов). Сочетание данных лимитирующих факторов называют «сопротивлением среды», а совокупность всех факто­ров, способствующих увеличению численности называют «биотическим по­тенциалом». Гомеостаз популяции, или рост и снижение ее численности за­висят от соотношения между биотическим потенциалом и сопротивлением среды. В этом выражается основной принцип изменения популяции. Измене­ние гомеостаза популяции любого вида является результатом нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окру­жающей ее среды. Возникающее равновесие называют динамическим, то есть непрерывно регулирующимся.

Рост популяции и кривые роста. Популяция благодаря своей воспро­изводящей способности может существенно увеличивать свою численность. Это возможно в том случае, если ничто не ограничивает рост популяции на протяжении длительного времени. При таких условиях неограниченный рост изменения численности популяции во времени называют экспоненциальным ростом численности. Экспоненциальный рост численности нередко наблюда­ется при вселении популяции на новые территории и при отсутствии ее вра­гов, обеспечивая тем «взрыв» роста численнести. Рост происходит сначала медленно, а затем стремительно увеличивается по экспоненциальному зако­ну, т.е. кривая роста популяции принимает вид S- образной кривой,отражающей зависимость изменения численности от соотношения рождаемости и смертности в данных конкретных условиях внешней среды. Численность ни­когда не бывает постоянной. Периоды резкого изменения численности носят название «популяционных волн», «волн жизни», «волн численности». Причины таких колебаний до конца не ясны. В одних случаях их связывают с пищевым фактором, в других- с погодными явлениями, в третьих - с солнечной активностью или ком­плексом взаимосвязанных факторов, что наиболее вероятно. Резкие изменения численности относительно средних значений имеют обычно отрицательные следствия для жизни популяций: при высокой чис­ленности - из-за ослабления всех особей в результате недостатка пищи, са­моотравления среды, возможных массовых заболеваний; низкой численности- из-за превышения порога ее минимальных значений. В целом можно выделить динамику популяций, независимую от плотно­сти ее особей и зависимую от плотности. Зависимые от плотности факторы изменяются вместе с изменением плотности, к ним относятся биотические факторы. Независимые от плотности факторы остаются постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы. Эти факторы могут обес­печить условия как для неограниченного, хотя и кратковременного роста по­пуляции, так и,для снижения их численности до нулевой. Такие факторы обычно называют модифицирующими (лат. модификацио - изменение).Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотиче­скими факторами. Их называют регулирующими. Они «работают» по прин­ципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот - при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются ус­ловия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы тако­го типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего под­держание численности в определенных границах значений. К числу регулирующих факторов относится, в частности, взаимоотно­шение организмов типа хищник-жертва. К межвидовым механизмам гомеостаза относятся взаимоотношения типа хищник - жертва. В таком же плане действуют и взаимоотношения па­разит- хозяин. К межвидовым механизмам относится также конкуренция, острота которой находится в прямой зависи­мости от численности организмов. Конкуренция лежит и в основе внутрипопуляционного гомеостаза. Она здесь может проявляться в жестких и смягченных формах. Жесткие формы обычно заканчиваются гибелью части особей в растительном мире это про­является в явлениях так называемого самоизреживания фитоценозов. Напри­мер, на стадии всходов и молодых растений в лесных сообществах на одном гектаре насчитывается до нескольких сотен тысяч древесных растений. К возрасту спелости (100-120 лет для хвойных видов и 50-70 лет для листвен­ных) число экземпляров обычно не превышает 1000 на 1 га, но чаще исчис­ляется несколькими сотнями. Остальные погибают в процессе острой конку­рентной борьбы. В результате этого, с одной стороны, освобождается про­странство для остающихся более сильных особей, а с другой - ослабленные и погибающие особи выполняют положительную роль для сохранения популя­ции через включение в процессы круговорота, обогащение почв минераль­ными веществами и гумусом. Часть ослабленных особей еще при жизни ста­новится донорами для питания более сильных экземпляров. Это возможно в результате срастания корней. В животном мире результат острой внутривидовой борьбы проявляется часто в форме каннибализма (поедания себе подобных). Такие явления наи­более часты среди хищников. Смягченные формы внутривидовой конкуренции проявляются через ос­лабление части особей, выключения их из процессов размножения. Случаи гибели особей при таких формах борьбы менее вероятны. К таким механиз­мам внутрипопуляционного гомеостаза относятся угнетающие выделения веществ во внешнюю среду более сильными особями, стрессовые явления, разграничение территорий, миграции между популяциями.Выделения во внешнюю среду характерны как для растительных, так И для животных организмов. Показано, в частности, что молодое поколение леса не появляется под материнским пологом, либо находится в сильно угне­тенном состоянии не только в результате дефицита светового, но и других факторов. Опытным путем было установлено, что в этих процессах сущест­венную роль играют ингибирующие выделения корней, а в ряде случаев ат­мосферные осадки, обогащенные химическими элементами и соединениями, вымывающимися из надземных органов взрослых растений. Препятствием для молодого поколения может также являться мощный слой слаборазло­жившегося мертвого органического вещества, препятствующий прорастанию семян и укоренению всходов. В спелых лесах сила влияния этих факторов обычно уменьшается, и молодое поколение постепенно сменяет теряющих конкретную способность особей.

Явления территориальности наиболее четко выражены в животном ми­ре. Сюда относятся различные способы охраны занимаемых территорий. На­пример, пение птиц - это, прежде всего сигнал о занятости территории в пе­риод размножения и последующего выкармливания потомства. У кошачьих и собачьих территориальность проявляется через мечение границ участков вы­делением желез, мочой или механическими отметинами на деревьях, почве и т.д. При высокой скученности особей в популяциях регулирующим меха­низмом численности могут быть стрессовые явления. Они наиболее харак­терны для млекопитающих. При стрессах часть особей снижает или теряет репродукционные функции. Более сильные особи в меньшей степени под­вержены стрессу и его следствиям. При ослаблении или прекращении стрес­совых явлений организмы обычно восстанавливают функции жизнедеятель­ности и репродукционного процесса.

Миграции как фактор гомеостаза проявляются чаще всего в двух видах. Первый из них относится к массовому исходу особей из популяции при яв­лениях перенаселенности. Такие явления особенно характерны для леммин­гов, белок и некоторых других видов с взрывным типом динамики численно­сти. Особи, оставившие популяцию (как правило, молодняк), обычно не воз­вращаются на прежнее место. Значительное количество их погибает при по­добных перемещениях.

Второй вид миграции связан с более постепенным (спокойным) уходом части особей в другие популяции с меньшей плотностью населения. Гомеостаз в полной мере проявляется, если срабатывают все механизмы, лежащие в его основе. Например, не нарушается резко соотно­шение численностей хищников и жертв, не имеет места действие факторов, ослабляющих популяции (загрязнение, нарушение местообитаний), не пре­вышаются критические пределы численности.В настоящее время подобные нарушения ромеостатических механизмов вызываются в большинстве случаев антропогенными факторами. В связи с этим одной из важнейших задач человека является исключение или резкое снижение действия подобных факторов. В природе в основном встречаются три вида кривых изменения числен­ности популяции: относительно стабильный, скачкообразный и циклический. Экологическая стратегия выживания. Сравнительная характери­стика R- К-стратегий. Экологическая стратегия выживания - комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставление потомства. Это общая характеристика роста и размножения. Сю­да входят темпы роста ее особей, время достижения половой зрелости, пло­довитость, периодичность размножения.

Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообра­зием. Так, при изложении материала роста популяций и кривых роста были использованы символы г- К. Эти названия введены в экологию Р. Мак-Артуром и Э.Уилсоном в 1967 году в связи с обсуждением уровня роста чис­ленности и плотности в зависимости от ресурса. Быстро размножающиеся виды имеют высокое значение г и называют г-видами. Это, как правило, пио­нерные виды нарушенных местообитаний. Виды с относительно низким зна­чением г называют К-видами. Скорость их размножения чувствительна к плотности популяции и остается близкой к уровню равновесия, определяе­мому величиной К. Об этих двух типах видов говорят, что они используют соответственно г- К-стратегию. Поясняя эти положения, Ю. Одум приводит в качестве примера сравнение двух видов растений по их продукции семян и максимальным репродуктивным усилиям. Амброзия ,однолетнее расте­ние амброзия, произрастающая по пустырям и недавно нарушенным местообитаниям, продуцирует примерно в 50 раз больше семян, чем зубянка (многолетник, весенний эфемероид, обитающий в нижнем ярусе леса)

, и тратит значительно большую энергию на размножение. Таким образом, ам­брозия - это г- стратег, тогда как зубянка - К-стратег. Выживание амброзии в условиях неблагоприятных абиотических воздействий и сильного пресса конкуренции определяется ее высокими репродуктивными возможностями, позволяющими быстро восстанавливать любые потери численности в попу­ляции. Поддерживание устойчивости такой популяции осуществляется путем быстрой смены составляющих ее особей. К-стратеги приурочены к достаточ­но устойчивым местообитаниям, обладают равновесными популяциями, без больших колебаний численности. Они характеризуются повышенной адап­тивностью, устойчивостью и приспособлены к условиям острой конкурен­ции. К-стратегия, - по выражению И.А. Шилова (1997) - как бы означает от­бор на качество, а г-стратегия - это отбор на количество. Но эти варианты не единственные и между ними есть переходы. Солбриг (1971) описывает слу­чай, когда г- и К- стратеги встречаются у одного и того же вида, например, у одуванчика имеется несколько линий, различающихся по генотипам, контро­лирующим распределение энергии. Растения одной линии первыми занима­ют нарушенные местообитания и образуют много мелких, рано созревающих семян (г-стратег). Растения другой линии встречаются в ненарушенных со­обществах, больше энергии направляют в листья, стебли, корень и продуци­руют относительно меньше поздно созревающих семян (К-стратег). Первая линия лучше приспособлена для заселения новых местообитаний, а вторая -характеризуется лучшей конкурентоспособностью. Виды с К-стратегией вы­тесняют г-виды, которые тем временем перемещаются в другие нарушенные местообитания. Виды с г-стратегией занимают данное местообитание в тече­ние жизни одного или, самое большее, нескольких поколений. В дальнейшем они переселяются на новое место. В целом эту стратегию можно охарактери­зовать как стратегию «борьбы и бегства».

Следует отметить, что одну и туже среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитании могут сосуществовать виды с г- и К-стратегией. Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Ни один из видов не подвержен только г-или только К-отбору. В целом г- и К-стратегии объясняют связь между раз­нокачественными характеристиками популяции и условиями среды.

3. Многообразные живые организмы встречаются на Земле не в любом сочетании, а в процессе совместного существования об­разуют биологические единства сообщества, или биоценозы.

Термин «биоценоз» (от лат. БИОС - жизнь, ценоз - общий) был предло­жен К. Мебиусом в 1877 году, когда он изучал устричные банки и приуро­ченные к ним организмы. По его определению, биоценоз - это «объединение живых организмов, соответствующее по своему составу, числу видов и осо­бей некоторым средним условиям среды, объединение, в котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному раз­множению в определенных местах». Со времен К. Мебиуса в термин «биоце­ноз» нередко вкладывают другое содержание. Получило широкое распро­странение следующее определение: биоценоз - это совокупность популяций всех видов живых организмов, населяющих определенную географическую территорию, отличающуюся от других соседних территорий по химическому составу почв, вод, а также по ряду физических показателей (высота над уровнем моря, величина солнечного облучения и т.д.). В состав биоценоза входят следующие функциональные подсистемы:

1. Абиотическое окружение, или экотоп, то есть весь комплекс условий не­живой природы, в том числе: физические факторы (солнечная энергия, дав­ление, теплота), химические факторы (вода, биогенные элементы, минераль­ные соли, газы), откуда биоценоз черпает средства жизни и куда выделяет продукты обмена. Конкретные сообщества складываются в строго опреде­ленных условиях окружающей среды. Взаимодействуя с компонентами био­ценоза (растениями, микроорганизмами и др.), почва и грунтовые воды обра­зуют эдафотоп, а атмосфера - климатоп. Находясь под воздействием живо­го населения, экотоп в биоценозе приобретает свойства биотопа. Биотоп -это не территория, не занимаемое сообществом пространство, а взаимодей­ствующий комплекс экологических условий окружающей среды, в совокуп­ности с которым протекает жизнь общества.

2. Фитоценоз, или комплекс зеленых растений-продуцентов, обеспечиваю­щий органическим веществом и запасенной энергией все живущее здесь на­селение.

3. Зооценоз, или комплекс всевозможных организмов, живущих за счет готовых органических веществ, которые создали автотрофы.

4. Микробоценоз, или комплекс организмов, разлагающих органические соединения до минерального. Это разлагатели-гетеротрофы, представленные макро- и микроорганизмами, среди них бактерии, грибы, простейшие.

Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношений друг с другом. Биоценоз и биотоп оказывают друг на друга взаимное влияние, выра­жающееся главным образом в непрерывном обмене энергией как между дву­мя составляющими, так и внутри каждой из них. Важнейшими особенностями сис­тем, относящихся к надорганизменному уровню организация жизни, по В. Тишлеру (1971), являются следующие: 1. Сообщества всегда возникают, складываются из готовых частей (предста­вителей различных видов или целых комплексов видов), имеющихся в окру­жающей среде. Способ их возникновения этим отличается от формирования отдельного организма, особи, которое происходит путем постепенного диф­ференцирования зачатков. 2. Части сообщества заменяемы. Один вид или комплекс видов может занять место другого со сходными экологическими требованиями, без ущерба для всей системы. Части (органы) же любого организма уникальны.

3. Сообщества существуют, главным образом за счет уравновешивания противоположно направленных сил. Интересы многих видов в биоценозе прямо противоположны. Так, хищники - антагонисты своих жертв, и тем не менее они существуют вместе, в рамках единого сообщества.

4. Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими.

5. Предельные размеры организма ограничены его внутренней, наследст венной программой. Размеры надорганизменных систем определяются внеш ними причинами. 6. Сообщества часто имеют расплывчатые границы, иногда неуловимо переходя одно в другое. Однако они вполне объективно, реально существуют в природе. Количество видов в биоценозе может быть различно. По числу видов биоценозы можно разделить на бедные и богатые или простые и сложные. Бедные биоценозы, состоящие из одного или двух-трех видов, в природе встречаются редко. К их числу относят, например, первые налеты сине-зеленых водорослей на остывшей лаве, колонии серобактерий в серных клю­чах и т.п. Везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным для жизни, возникают богатые видами сообщества, например, тропические леса, коралловые рифы, долины рек в аридных районах. Увеличение видово­го разнообразия по мере продвижения с севера на юг было сформулировано А. Уоллесом в 1859 году и получило название правило Уоллеса. Видовой со­став зависит от длительности их существования и истории каждого биоцено­за. Молодые, формирующиеся сообщества, как правило, имеют меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные челове­ком (огороды, сады, поля), обычно беднее видами по сравнению со сходными с ними природными системами (лесные, луговые, степные). Однако даже са­мые обедненные биоценозы включают несколько десятков видов организмов, которые принадлежат к разным систематическим и экологическим группам. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. Отсюда следует, что в любом био­ценозе можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Так, облик лесного или степного биоценоза представлен одним либо не­сколькими видами растений. В бору - сосна, ель; в ковыльно-типчаковой степи - ковыль и типчак. Обилие вида - это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства. Например, число птиц, гнездящихся на 1 км² степного участка, или число мелких ракообразных в 1 дм³ воды в водо­еме. Для расчета обилия вида вместо числа особей иногда используют значе­ние их общей биомассы. Обилие вида, как показатель, изменяется во времени и в пространстве (от одного биоценоза к другому). Точно определить обилие видов бывает не всегда легко. Частота встречаемости характеризует равномерность или неравно­мерность распределения вида в биоценозе. Рассчитывается как процентное отношение числа проб и учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть малочисленным, но встречаемость довольно высокая, или многочисленным, но с низкой встречаемостью. В лесу, который состоит из десятков видов растений обычно один или два из них дают до 90% древеси­ны. Данные виды называют доминирующими или доминантными. Они зани­мают ведущее, господствующее положение в биоценозе. Наземные биоцено­зы, как правило, носят название по доминирующим видам: березовый лес, ковыльно-типчаковая степь, сфагновое болото. Степень доминирования — это показатель, который отражает отношение числа особей данного вида к числу особей всех видов рассматриваемой группировки. Так, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 100 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птиц со­ставит 50%. Таким образом, все виды, слагающие биоценоз, в определенной степе­ни связаны с доминирующими видами и эдификатерами. Внутри биоценоза формируются в той или иной степени тесные группировки, комплексы попу­ляций, которые зависят от растений-эдификаторов или от других элементов биоценоза, создаются своеобразные структурные единицы биоценоза - кон-сорции. Впервые термин «консорция» был введен Л. Г. Раменским (1952). Консорция - это совокупность популяций организмов, жизнедеятель­ность которых в пределах одного биоценоза трофически или топически свя­зана с центральным видом - автотрофным растением. В роли центрального вида обычно выступает эдификатор - основной вид, который определяет особенности биоценоза. Популяции остальных видов консорции образуют ее ядро, за счет которого существуют виды, разрушающие органическое веще­ство, создаваемое автотрофами. Популяции автотрофного растения, напри­мер, березы, на базе которого формируется консорция, называют детерми­нантом, а виды, объединенные вокруг него, называют консортами. Среди консортов имеются виды, которые получают от детерминанта пи­тание и энергию или связаны с ним трофически (пищевыми связями), и есть виды, связанные топически (находящие на нем жилище и укрытие), т.е. рас­полагающиеся на нем. Так, различные фитофаги (листоеды, поедающие дре­весину, плоды или пьющие соки) связаны с детерминантом трофически, в то время как эпифиты, хищники (насекомые, птицы) связаны топически. Каждая консорция охватывает большое количество видов. Число их велико еще и потому, что детерминанты представлены в биоцено­зах разновозрастным составом. Состав консорции - результат длительного процесса подбора видов, способных существовать в условиях местообитания детерминанта. Каждая консорция представляет собой особую структурную единицу биоценоза, эко­системы. Пространственная структура биоценоза. Пространственная структура биоценоза определяется, прежде всего сложением его растительной части -фитоценоза, распределением надземной и подземной массы растений. Засе­ление организмами того или иного биотопа определяется его экологическими факторами и в первую очередь особенностями атмосферы, горной породы, почвы и ее вод. В ходе длительного эволюционного развития, приспосабли­ваясь к определенным абиотическим и биотическим условиям, живые орга­низмы так разместились в биоценозе, что практически не мешают друг другу, их распределение носит ярусный характер. Биоценоз имеет вертикальную и горизонтальную структуру. Обычно вертикальное строение выражено более четко, менее четко — горизонтальное. Вертикальная структура биоценоза, или его ярусность. Ярусность - это вертикальное расслоение биоценозов на равновысо-кие структурные части. Она особенно хорошо выражена в растительных со­обществах. Благодаря ярусности функционирующие органы растений распо­лагаются на разной высоте (и глубине) и поэтому легко уживаются в сообще­стве. Различают ярусность в пространстве - надземную и подземную.

Ярусы особенно четко выражены в лесных биоценозах, но ярусность ха­рактерна и для травянистых биоценозов. Если ярусов мало, то сообщество называют простым, а много - сложным.

Каждый ярус биоценоза характеризуется своими условиями жизни и своим набором видов. Причем если организмы одного яруса используют од­ни условия биоценоза, то организмы другого яруса используют другие.

Имеются и внеярусные организмы. Это лианы, различные эпифиты и паразиты, а также животные, которые свободно пере­двигаются из одного яруса в другой. Они затрудняют четкое выделение яру­сов, что особенно часто представлено в тропических лесах. В почве также наблюдается вертикальное ярусное размещение подзем­ных частей растений и многочисленного животного, грибного и микробиоло­гического населения. Ярусы в биоценозе различаются не только высотой и видовым составом организмов, но и ролью, которую они играют в жизни всего сообщества.

Наряду с пространственной вертикальной структурой и размещением видов в биоценозе наблюдается ярусность во времени, отображающей неод­новременное участие его компонентов в процессах жизнедеятельности сооб­щества на протяжении года, сезона и суток. У одних видов период активной деятельности перемежается с периодом покоя, другие активны круглый год, а третьи путем миграции из других сообществ регулярно на какой-то срок (на­пример, перелетные птицы) включаются в жизнь биоценоза Это явление рав­номерного участия видов в жизни биоценоза В.В. Алехиным было названо ярусностью во времени.

Ярусность во времени, наряду с пространственной ярусностью, позволя­ет разместиться и функционировать не только огромному количеству разно­образных видов с различными потребностями в жизни, но и тем, у кого эти потребности сходны. При этом в каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений составляющих компонентов.

Расчлененность в горизонтальном направлении получила название моза-ичности и свойственна практически всем фитоценозам.

В их пределах выделяют следующие структурные единицы: микрогруп­пировки, микроценозы, микрофитоценозы, парацеллы и т.д. Данные микро­группировки различаются видовым составом, количественным соотношени­ем разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими свойствами.

Мозаичность обусловлена следующими причинами, как неоднородность микрорельефа почв, средообразующее влияние растений и их биологические особенности. Мозаичность может возникнуть как результат деятельности че­ловека (выборочная рубка, кострища) или животных (выбросы почвы и их последующее зарастание, образование муравейников, вытаптывание и страв­ливание травостоя копытными и т.д.).

Неравномерность древесного полога в лесу сильно отражается на ниже­лежащих ярусах, на их животном населении, почве, лесной подстилке, мик­робном составе, климате. В этом случае синузии называют парацеллами. Па-рацеллы - это структурные части горизонтального расчленения биценоза, от­личающиеся составом, структурой, свойствами компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена. В отличие от синузии и яруса по геоботаническим понятиям парацелла является комплексной единицей, так как на правах участников обмена веществ и энергии в нее входят расте­ния, животные, микроорганизмы, почва, атмосфера.

Экологическая структура биоценоза. Экологические ниши. Каждый биоценоз складывается из определенных экологических групп организмов, которые могут иметь неодинаковый видовой состав, хотя и занимают сход­ные экологические ниши. Так, в лесах преобладают сапрофаги, в стенных зо­нах - фитофаги, в глубинах Мирового океана - хищники и детритоеды. Сле­довательно, экологическая структура биоценоза представляет его состав из экологических групп организмов, которые выполняют в сообществе опреде­ленные функции. Указанная структура биоценоза в сочета­нии с видовой и пространственной служат его макроскопической характери­стикой, позволяющей ориентироваться в свойствах биоценоза при планиро­вании хозяйственных мероприятий, прогнозировать последствия тех или иных антропогенных воздействий, оценивать устойчивость системы.

Большинство организмов не обитает в своей потенциальной фундамен­тальной нише, а вследствие взаимодействий с другими организмами занима­ет меньшую по размерам реализованную нишу. Главными взаимодействиями считают хищничество и конкуренцию. Последняя связана с теорией ниши через концепцию перекрывания ниш. Дело в том, что виды, склонны частич­но разделять между собой свои фундаментальные ниши и в результате на один и тот же ресурс одновременно претендуют две или более популяции. Если перекрывание незначительно или ресурсы сверхобильны, то виды с перекрывающимися нишами могут сосуществовать в практически раздель­ных и почти фундаментальных нишах. В перекрывающихся частях любых двух ниш может произойти конкурентное исключение.

Экологическая ниша - это положение вида, которое он занимает в об­щей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. По мнению Ю. Одума, под экологической нишей подразумевается как бы «профессия» вида, его специализация в ха­рактере пищи и способе ее добывания во времени суточной и сезонной ак­тивности.

Группы видов в сообществе, обладающие сходными функциями и ни­шами одинакового размера, некоторые авторы называют гильдиями. Напри­мер, гильдия листоедов березы, гильдия стволоедов. Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называют экологиче­скими эквивалентами. Любая экологическая ниша не однородна, а представлена разнообразием других более мелких единиц, так называемых субниш, ото­бражающих более тонкое разнообразие экологических условий. Например, экологическая ниша стеблеедов представлена разнокачественными субни­шами: короеды, лубоеды, древесинники и т.п. Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и во времени. Не­редко в биоценозе один и тот же вид в разные периоды развития может зани­мать различные экологические ниши. Так, головастик питается растительной пищей, а взрослая лягушка - типичное травоядное животное, и им свойст­венны различные экологические ниши и специфические трофические уровни. В природе нередки случаи перехода видов из одной экологической ниши в другую. Обычно это происходит в связи с изменением условий существо­вания в биоценозе. Переход из одной экологической ниши в другую носит приспособительный характер и происходит, например, при сокращении кор­мовой базы до критического предела, при перенаселенности. Между тем спо­собность менять свою экологическую нишу свойственна не всем видам. Благодаря экологическим нишам в биоценозе сосуществует большое количество видов, чем обусловливается не только его сложная структура, бо­гатство, высокая численность, плотность населения, но и разнообразие способов использования биомассы (живых и мертвых органических веществ), осуществление тесной взаимосвязи организмов и непрерывного обмена ве­ществ и энергии между ними. Пограничный эффект. Важнейшим признаком структурной характери­стики биоценозов является наличие границ сообществ. Однако они редко бы­вают четкими. Дело в том, что сочетания экологических условий местооби­тания изменяются в пространстве очень постепенно, без заметных границ и во всевозможных комбинациях экологических факторов. В таких случаях растительный покров изменяется в пространстве с такой постепенностью, что заметных границ между двумя соседними фитоценозами не получается. Вместо четкой границы между соседними биоценозами получается переход­ная промежуточная полоса, в которой некоторые черты одного сообщества совмещены с чертами другого - соседнего сообщества.Нечеткость границ между биоценозами в практике исследования приво­дит к установлению так называемой промежуточной полосы или переходно­го участка. Промежуточная полоса может быть широкой, и тогда границы биоценозов оказываются особенно неясными. Обычно это случается тогда, когда местообитание изменяется в пространстве очень постепенно, а живые организмы, обитающие на нем, состоят из видов обоих соседних биоценозов, среди которых не один не доминирует над другими и не вытесняет их при постепенном изменении условий обитания. Так, границы между лесом и сте­пью, лесом и лугом, лесом и болотом выражены особенно хорошо. Промежуточная полоса может быть и узкой, в этих случаях границы со­седних биоценозов выделяются отчетливо. Это наблюдается в тех случаях, когда резко изменяются одни условия обитания на другие (при четко выра­женном понижении рельефа или на крутом склоне). Узкой может быть про­межуточная полоса и тогда, когда в одном биоценозе имеется мощный эди-фикатор, отсутствующий или теряющий свое значение в соседних биоцено­зах. Например, еловый лес часто довольно резко отграничен от соседних тра­вянистых сообществ: причина - специфическая внутренняя среда леса, ис­ключающая проникновение туда травянистых растений соседней поляны. Однако даже при контакте двух резко различных сообществ доминирующие виды проникают в соседний биоценоз, хотя бы недалеко, поэтому узкая пе­реходная полоса все же имеется. Переходная полоса контакта соседних биоценозов часто рассматривает­ся как «пограничный эффект», «краевой эффект», «зона изменения видового состава». Все они отмечают, что на границе двух биоценозов наблюдается заметное увеличение видового состава, что экологическое разнообразие воз­растает с увеличением рассматриваемого пространства и падает с возраста­нием рассматриваемого пространства и падает с возрастанием однообразия условий. При пространственном переходе одного биоцеоноза в другой возрастает число экологических ниш, поскольку это случается на границах биотопов, обладающих свойствами стыкующихся сообществ. В таких переходных полосах возникают сгущения видов и особей, такое явление называют краевым или пограничным эффектом.Существование видов на переходной полосе складывается по-разному: одни, удаляясь от своего биоценоза, оказываются в постепенно ухудшаю­щихся для них условиях, потому они вскоре изреживаются и выпадают из биоценоза, а освободившееся таким путем пространство занимается видами соседнего биоценоза, которым эти условия становятся благоприятными.

4. Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии. Любой природный комплекс, состоящий из живых организмов (биоценоза) и их сре­ды обитания (биотопа), взаимосвязанных между собой круговоротом веществ и потоком энергии представляет собой экологическую систему или экоси­стему (от греч о!1со5 - жилище, местопребывание). Это понятие впервые ввел в науку в 1935 г. английский ученый Артур Джордж Тенсли.

Экосистема не ограничивается какими-то признаками ранга, размера, сложности, т.е. она не имеет определенных четких границ. В 1936 г Ф. Эванс предложил использовать этот термин абсолютно безразмерно для обозначе­ния любой надорганизменной живой системы, взаимодействующей с окру­жением. В связи с этим выделяют:

- микроэкосистемы - экосистемы небольшого размера (например, ствол гниющего дерева);

- мезоэкосистемы или экосистемы средних разморов (лес, пруд);

- макроэкосистемы — крупные экосистемы (континент, океан);

- глобальную экосистему или биосферу.

Экосистемой могут являться и искусственно созданные комплексы ор­ганизмов и среды обитания (аквариум, теплица).

Понятие «биогеоце­ноз», предложенное в 1940 году советским ботаником, лесоведом и геогра­фом В.Н. Сукачевым (1880-1967). Биогеоценоз — это экосистема, но зани­мающая определенный участок территории, который занят растительным по­кровом. Его граница устанавливается по границе растительного сообщества.

Для поддержания жизни в экосистеме необходим постоянный приток энергии. Ее первоисточником является солнце. Основные компоненты экоси­стемы по способу добычи энергии :автотрофы и гетеротрофы. В свою очередь, автотрофы делятся на фототрофов и хемотрофов. Первые для синтеза органических молекул используют энергию солнечного света, вторые – энергию химических связей. Гетеротрофов делят на сапрофитов, использующих растворы простых органических соединений, и голозоев. Голозои обладают сложным комплексом пищеварительных ферментов и могут употреблять в пищу сложные органические соединения, разлагая их на более простые составные компоненты. Голозои делятся на сапрофагов (питаются мертвыми растительными остатками), фитофагов (потребителей живых растений), зоофагов (нуждающихся в живой пище) и некрофагов (трупоядных животных). В свою очередь, каждую из этих групп можно подразделить на более мелкие, имеющие свою специфику в характере питания. В экосистеме пищевые и энергетические связи между категориями все­гда однозначны и идут в направлении: автотрофы-» гетеротрофы. Организ­мы, участвующие в различных процессах, частично разделены в пространст­ве. Автотрофные процессы наиболее активно протекают в верхнем ярусе («зеленом поясе»), где доступен солнечный свет. Гетеротрофные процессы наиболее интенсивно протекают в нижнем ярусе («коричневом поясе»), где в почвах и осадках накапливаются органические вещества. Основные функции компонентов экосистемы отчасти разделены во времени, так как возможен значительный разрыв во времени между продуцированием органического вещества автотрофными организмами и его потреблением гетеротрофами.Механизмом передачи энергии служат цепи питания - ряды, в которых можно проследить пути расходования изначальной дозы энергии или можно сказать, что это последовательность организмов, по которой передается энер­гия, заключенная в пище, от ее первоначального источника. Место каждого звена в цепи питания соответствует одному трофическому уровню. Пище­вые связи между организмами придают сообществу, через которое протекает энергия, трофическую структуру.

В образовании цепей питания участвуют следующие функционально различающиеся группы:

• продуценты - автотрофные организмы, производители продукции (органи­ческого вещества); в основном это зеленые растения; некоторые прокариоты, а именно сине-зеленые водоросли и немногочисленные виды бактерий, тоже фотосинтезируют, но их вклад относительно невелик;

• консументы, среди которых различают

а) консументов 1-го порядка- это фитофаги; виды разнообразны и каждый приспособлен к питанию растительным кормом: приспособлением к измель­чению и перетиранию пищи у птиц является мускульный желудок, особенно хорошо выраженный у зерноядных; это сосущий тип ротового аппарата (в виде трубочки) у живых организмов, питающихся соком растений или некта­ром цветков (бабочки) и т.д. На суше типичными травоядными являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие (наиболее важные группы травоядных среди последних - это грызуны и копытные). В водных экосистемах травоядные формы представлены обычно моллюсками и мелки­ми ракообразными. Большинство этих организмов - ветвистоусые и веслоно­гие раки, личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски - пита­ются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды.

К первичным консументам относятся также паразиты растений (грибы, растения и животные);

б) консументов 2 порядка (зоофаги, для которых характерен плотоядный тип питания). В строгом смысле - это хищники, питающиеся растительноядными организмами. Их ротовой аппарат часто приспособлен к схватыванию и удержанию пищи. При питании животными, имеющими плотные защитные покровы (панцири) у этой группы организмов развиваются приспособления для их разрушения: специализированные зубы - «терка» скатов, раздавли­вающие панцири иглокожих и раковины моллюсков; особое поведение, при котором, например, крупные чайки схватывают крабов, моллюсков, а затем взлетают и с высоты бросают их на землю и так повторяют до тех пор, пока панцирь не расколется. У насекомоядных птиц и млекопитающих в желудке имеются ферменты - хитиназа и хитобиаза, гидролизующие хитин (сложный N - содержащих углевод, входящий в состав покровов насекомых) и т.п.;

в) консументов 3 порядка - животных, поедающих плотоядных животных;

• редуценты и детритофаги - гетеротрофные организмы, получающие энер­гию или путем разложения мертвых тканей, или путем поглощения раство­ренного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно. Водные детритофаги - грунтоеды и отчасти сестОнофаги (питаются взвешенными в воде органо-минеральными частицами): губки, мшанки, асцидии, полихеты, погонофоры, моллюски, некоторые ракообразные и пр. К сухопутным детри-тофарам относятся жуки-мертвоеды, навозники, дождевые черви, личинки многих насекомых и др. Истинные редуценты - это бактерии и грибы, мине­рализующие органические вещества до конечных простых минеральных со­единений.

Существует два главных типа пищевых цепей:

1 .Пастбищные (типичные или цепи выедания) — всегда начинаются с проду­центов (рис.13), т.е. первый трофический уровень занимают зеленые расте­ния, второй - пастбищные

Пищевые цепи, включающие паразитов, отличаются от приведенных и идут от крупных организмов к мелким. В отдельных случаях организмы, так-сономически значительно удаленные друг от друга, развиваются один внутри тела другого, первый паразит внутри второго и т.д. К примеру, у насекомых гиперпаразитизм очень сильно развит, и нередко пищевая цепь имеет сле­дующий вид: растение -травоядное сосна –гусеница- паразит бракониды- гиперпаразит наездники .

2. Детритные (цепи разложения). Кусочки частично разложившегося мате­риала называют детритом. Многие мелкие животные (детритофаги) питают­ся им, ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, хотя в действительности это понятие относится только к сапрофитным организмам.

Детритофагами могут в свою очередь питаться более крупные организ­мы, и тогда создается пищевая цепь, начинающаяся с детрита, т.е. детритная цепь питания: детрит -детритофаг- хищник. Наиболее типичными таки­ми цепями являются: листовая подстилка -дождевой червь- черный дрозд -ястреб-перепелятник

Из всех сообществ, основанных на детрите, наиболее хорошо изучены организмы, потребляющие лиственный опад и ветки, составляющие лесную подстилку. Разложение лиственного опада происходит тремя способами:

1) вымывание растворимых минеральных веществ и малых органических мо­лекул из лисдъев водой; установлено, что от 10 до 30% веществ, содержащихся в свежеопавших листьях, растворяются в холодной воде, при этом большая их часть быстро удаляется из подстилки вымыванием. При дальнейшем раз­ложении подстилки микроорганизмами "образуется много малых органиче­ских и неорганических молекул, которые также вымываются, если их не ус­пели ассимилировать детритоядные организмы;

2) потребление листьев крупными детритоядными организмами (многонож­ки, дождевые черви, мокрицы и другие беспозвоночные). Они ассимилируют не более 30-45% энергии, заключенной в лиственном опаде, и еще менее того - из древесины. Однако эти организмы ускоряют разложение подстилки мик­роорганизмами, перемалывая листья в своих пищеварительных трактах, раз­мельчая подстилку и создавая новые поверхности для питания микроорга­низмов;

3) окончательное разложение органических соединений до неорганических

(МН₃ СО₂ НО₂) специализированными бактериями и грибами (истинными редуцентами).

Однако такие цепи питания в чистом виде в природе не встречаются. Пищевые цепи взаимосвязаны и переплетены в сложные цепи так,как один и тот же вид может быть потенциальной пищей для многих других

видов организмов:

насекомоядная птица-тля - божья коровка-пауки.

Такое явление выступает как гарантийный механизм, обеспечивающий надежность круговорота веществ за счет дублирования потоков вещества и энергии по большому числу трофических цепей, а, следовательно, поддержи­вает его непрерывность при всегда вероятных нарушениях отдельных звень­ев пищевых цепочек. Это способствует целостности и устойчивости экоси­стем.

Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического изображения этих взаимоотношений используют не схемы трофических сетей, а экологические пирамиды. Они выражают трофи­ческую структуру экологической системы в геометрической форме и строят­ся в виде прямоугольников одинаковой ширины, но их длина должна быть пропорциональна значению измеряемого объекта. Экологическая пирамида представляет собой соотношение между продуцентами, консументами и ре-

дуцентами в экосистеме, выраженное в их массе, численности или заключен­ной энергии и изображенное в виде графической модели. Отсюда можно по­лучить следующие их виды:

1. Пирамида чисел или численности (Ч. Элтон, 1927 г.). Она представляет со­бой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры эко­системы. При этом сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням. После таких подсчетов становится очевидным, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от одного трофического уровня к другому. Чис­ленность растений первого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных, составляющих второй уровень.

Установлено основное правило, которое гласит, что в любой среде об-Щее число особей в цепях питания с каждым звеном уменьшается. Пирамиды численности отражают плотность организмов на каждом трофическом уровне. Однако в их построении отмечается большое разнообразие и нередко они имеют перевернутый вид .

2. Пирамида биомассы. Биомасса - это выраженное в единицах массы (веса) количество живого вещества, приходящееся на единицу площади или объема (г/м² , кг/га, г/м³). Она определяется для сырого и сухого состояния. В зави­симости от принадлежности живого вещества выделяют: фитомассу, зоомас­су, микробную массу, массу мертвого вещества (детрит). Форма пирамиды биомассы нередко сходна с формой пирамиды численности (рис. 17). Для нее характерно уменьшение биомассы на каждом следующем трофическом уров­не, т.е. в норме биомасса растительного вещества больше биомассы расти­тельноядных животных, а их биомасса больше биомассы плотоядных живот­ных и т.д.

Для океана (водных экосистем) правило пирамиды биомассы недействи­тельно. Пирамида биомассы имеет перевернутый вид. Это связано с тем, что в открытом океане основные продуценты - фитопланктон. Они быстро раз­множаются, но и быстро вовлекаются в цепи питания. Их потребители — зоо-планктонные ракообразные — гораздо крупнее и имеют длительный цикл воспроизводства. Это делает накопление биомассы продуцентов минималь­ным (закономерность характерна для лета, начала осени).

Прирост биомассы в экосистеме, созданной за единицу времени получил название биологической продукции. Продукция (лат. ргоёис11О - произвожу, создаю) - органическое вещество (суммарное количество биомассы), образо­ванное какой либо совокупностью растущих и размножающихся особей за конкретный период времени; совокупность приростов массы всех особей, в течение данного интервала времени, в том числе погибших и элиминирован­ных. В величину продукции включают также массы образованных семян, но­ворожденных особей, прижизненных выделений, личиночных шкур члени­стоногих. Ее можно выразить:

- в массе сухого органического вещества (кг / га за год);

- в единицах энергии (Дж / м за сутки).

Выделяют следующие виды продукции:

1. Валовая первичная продукция - органическое вещество синтези­рованное растениями в процессе фотосинтеза за определенный про­межуток времени, включая те органические вещества, которые за время из­мерений были израсходованы на дыхание . Так, установлено, что от 30 до 70% энергии света, ассимилированной растениями, расходуется ими самими на поддержание своего существования.

2. Чистая первичная продукция представляет собой валовую первичную продукцию за вычетом того количества органического вещества, которое ис­пользовалось растениями на дыхание в течение изучаемого периода . Это та энергия, которую могут использовать организмы следующих трофи­ческих уровней.

3. Чистая продукция сообщества — находится как разница между чистой первичной продукцией и той ее части, которая в течение изучаемого периода была потреблена гетеротрофами. Определенное количество созданных про­дуцентами веществ служит кормом фитофагам. Остальное отмирает и пере­рабатывается редуцентами.

4. Вторичная продукция - это органическое вещество, накопленное на уров­нях консументов; ее вычисляют для каждого трофического уровня.

При поедании одних организмов другими пища (вещество и энергия) переходит с одного трофического уровня на следующий. Непереваренная часть пищи выбрасывается. Животные, обладающие пищеварительным кана­лом, выделяют фекалии (экскременты); в них содержится некоторое количе­ство энергии. Так же как и в органических отходах метаболизма (экскретах), например мочевине.

Животные, как и растения, теряют часть энергии при дыхании. Энергия, оставшаяся после потерь, связанных с процессами дыхания, пищеварения и экскреции, идет на рост, поддержание жизнедеятельности и размножения.

В 1942 году Р. Линдеман впервые сформулировал закон пирамиды энер­гий, который нередко в учебной литературе называют законом или правилом 10%: с каждым трофическим уровнем количество энергии, идущей на по­строение тела организма убывает, в среднем идет 10%. Однако следует отме­тить, что это не всегда так и возможно варьирование данной величины от 5- 30% в зависимости от конкретной экосистемы и группы организмов (рис. 20). Используя закон пирамиды энергий, нетрудно подсчитать, что количество энергии, доходящее до третичных плотоядных (V трофический уровень) со­ставляет около 0,0001 энергии, поглощенной продуцентами. Отсюда следу­ет, что передача энергии с одного уровня на другой происходит с очень ма­лым КПД. Это объясняет ограниченное количество звеньев в пищевой цепи независимо от того или иного биоценоза.

На что расходуется остальные, как правило, 90% энергии? После того как пище съедена, заключенная в ней энергия направляется в организме по ряду различных путей (рис. 21):

- пища не переваривается и не ассимилируется вся целиком; большинство животных не может переварить шерсть, перья, наружные скелеты насекомых, хрящи и кости, содержащиеся в животной пище, целлюлозу и лигнин расти­тельной пищи. Эти материалы:

- либо выводятся наружу в экскрементах;

- либо отрыгиваются в виде погадок - комочков непереваренных остатков.

Движение энергии через сообщество (в том числе доля чистой первич­ной продукции, проходящая по цепи питания) зависит от эффективности, с которой организмы потребляют свои пищевые ресурсы и превращают их в биомассу. Эта эффективность называется экологической эффективностью.

Она определяется как внутренними физиологическими характеристиками ор­ганизмов, так и их внешними экологическими взаимоотношениями со сре­дой. Экологическая эффективность зависит от эффективностей трех ступеней в потоке энергии: 1. Эффективности потребления -представляет собой часть энергии, произ­водимой в единицу времени в виде чистой первичной продукции, которая поступила в пищеварительный тракт растительноядных организмов. В случае консументов 2 порядка - это доля продукции фитофагов, проглоченная хищ­никами. Остальное гибнет само по себе.

Средние значения ЭК для фитофагов лесов - 5%; степей - 25%; сооб­ществ с доминированием фитопланктона - 50%. Хищники - позвоночные способны поглотить 50-100% продукции, если их кормом служат позвоноч­ные; 5% — если беспозвоночные.

2. Эффективности ассимиляции — процент усвоенной энергии пищи, попавшей в пищеварительную систему консумента на неком трофическом уровне , всасываемой через стенки этой системы и становящейся доступ­ным для использования в ходе роста или совершения работы . Остальное теряется в виде фекалий и поступает на уровень редуцентов.

Этот параметр переноса энергии к микроорганизмам неприменим: зна­чительная часть мертвого органического вещества переваривается грибами и бактериями внеклеточно и ЭА абсорбированного переваренного вещества у них составляет 100% (фекалии не образуются). Кроме того, редуценты пере­рабатывают органику несколько раз подряд, вследствие чего, неассимилиро­ванная энергия при первом проходе через цепь редуцентов, вновь оказывает­ся доступной для их потребления (связано с поверхностью тела и массой).

Эффективность ассимиляции изменяется в зависимости от состава пищи животных. Она, как правило, низка у фитофагов, детритофагов и потребите­лей микроорганизмов - 20-50%. Животные в целом слабо приспособлены к переработке мертвого органического вещества растительного происхождения и живых растений. Частично это объясняется тем, что растения применяют средства физической и химической защиты и высокой долей в их составе сложных структурных соединений (целлюлоза, лигнин).

Эффективность ассимиляции у растительноядных организмов соответ­ствует питательным свойствам пищи: - семена и плоды могут быть ассимилированы с эффективностью 60-80%, т.к. они содержат все вещества необходимые для роста растения;

- молодые листья с эффективностью 50%, более старые - 30-40%;

- древесина — 15% (состоит главным образом из целлюлозы); поэтому жуки либо очень медленно растут, либо поедают неодревесневшие клетки под корой;

Животная пища хищников и детритофагов типа грифов переваривается легче. Поэтому эффективность ассимиляции у хищников составляет от 60-90% потребленной пищи. Жесткий хитиновый скелет, составляющий значи­тельную часть веса у многих видов насекомых, не переваривается, что сни­жает ЭА у насекомоядных животных.

3. Эффективности продуцирования ), которая представляет процент ас­симилированной энергии включаемый в новую биомассу .

Остальное теряется сообществом с теплом в ходе дыхания (богатые энергией продукты секреции и экскреции, образующиеся при метаболизме можно рассматривать как продукцию Р_п).

Растения расходуют относительно меньше ассимилированной энергии на поддержание своего существования, чем животные, так как они не пере­двигаются с места на место; им не приходится заботиться о сохранении тем­пературы своего тела на постоянном уровне, и они непрерывно питаются в течение всего светлого времени суток. Эффективность продуцирования у них варьирует от 30 до 85 % в зависимости от местообитания:

- для растительности умеренных зон она составляет 75-85%;

- для тропической растительности - около 30%; вероятно яркий свет тропи­ков насыщает фотосинтетический аппарат и снижает эффективность фото­синтеза, не снижая интенсивности дыхания. Высокая температура также ус­коряет дыхание растений в большей степени, чем ускоряет фотосинтез.

Эффективность продуцирования у животных находится в обратной за­висимости от их активности. Она меняется главным образом от систематиче­ского положения организмов (табл.2) и составляет в среднем:

- у беспозвоночных - 30-40%;

- у позвоночных с непостоянной температурой тела- 10%;

- у позвоночных с постоянной температурой тела - 1-2% (остальная энергия идет на поддержание температуры тела).

В целом эффективность продуцирования повышается с увеличением размера теплокровных животных и очень заметно снижается у холоднокров­ных (это связано с площадью поверхности тела и массой).

Основные принципы и закономерности функционирования экосистем: 1- Экосистемы существуют за счет незагрязняющей и практически вечной солнечной энергии, количество, которой относительно постоянно и избыточ­но.

2. Получение ресурсов и избавление от отходов происходит в рамках круго­ворота веществ элементов.

-'• Принцип экологической комплементарности или дополнительности: ни­какая функциональная часть экосистемы не может существовать без других Функционально дополняющих частей. Если по какой-то причине происходит нарушение структуры экосистемы, исчезает группа организмов, то по закону цепных реакций может сильно измениться или даже разрушиться все сооб­щество.

4. Принцип экологической конгруэнтности или соответствия: функциональ­но дополняя друг друга, живые составляющие экосистемы вырабатывают для этого приспособления соответствующие условиям абиотической среды, в значительной мере преобразованной теми же организмами.

5. Чем разнообразнее условия биотопов в пределах экосистемы, тем больше видов содержит соответствующий биоценоз.

6. Чем больше разнообразие биоценоза, тем больше экологическая устойчи­вость экосистемы.

5. Любой биоценоз динамичен, в нем постоянно происходит изменение в состоянии и жизнедеятельности его членов, соотношении видов и их популя­ций в пространстве и во времени. Все многообразные изменения можно от­нести к двум основным типам:

1. Циклические изменения, среди которых в свою очередь можно выде­лить:

- суточные', они обычно выражены тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и других экологических факторов среды днем и но­чью. Так, в песчаных пустынях Средней Азии жизнь летом в полуденные ча­сы замирает. Даже виды с дневной активностью прячутся от жары в норах, в тени саксаула или на его ветвях. Ночью пустыня оживает. Ночных и суме­речных животных здесь больше, чем дневных. Многие дневные виды летом переходят к ночному образу жизни (большинство змей, пауки, чернотелки). Активно действуют жуки-копрофаги, вылетают козодои, домовые сычи, кор­мятся тушканчики, текконы, скорпионы, лисицы, корсаки, змеи. Суточные ритмы прослеживаются в сообществах всех зон, от тропиков до тундр. Даже при непрерывном освещении летом в тундре отмечаются суточные ритмы в распускании цветков у растений, питании птиц, в лете и распределении насе­комых и т.п.

- сезонные', выражаются в изменении не только состояния и активности, но и количественного соотношения отдельных видов в зависимости от циклов их размножения, сезонных миграций, отмирания отдельных генераций в течение года и т.д. На определенное время года многие виды практически полностью выключаются из жизни сообщества, переходя в состояние глубокого покоя (оцепенение, спячки, диапаузы), переживая неблагоприятный период на ста­дии яиц и семян, перекочевывая и улетая в другие биотопы.

Сезонной изменчивости подвержена нередко и ярусная структура био­ценоза: отдельные ярусы растений могут полностью исчезать в соответст­вующие сезоны года, например, травянистый ярус, состоящий из однолетни­ков.

Длительность биологических сезонов в разных широтах неодинакова. В связи с этим сезонная динамика биоценозов арктической, умеренной и тропической зон различна. Она выражена наиболее четко в экосистемах уме­ренного климата и в северных широтах.

-многолетняя изменчивость, являющаяся нормальным явлением в жизни любого биоценоза. Она зависит от изменения по годам метеорологических условий или других внешних факторов, действующих на сообщество, например, степени разлива рек. Кроме того, она может быть связана с особенно­стями жизненного цикла растений-эдификаторов с повторением массовых размножений животных или патогенных растений микроорганизмов.

В процессе суточной и сезонной динамики целостность экосистем обыч­но не нарушается. Биоценоз испытывает лишь периодические колебания ка­чественных и количественных характеристик.

2. Поступательные изменения - приводят в конечном итоге к смене од­ного биоценоза другим, с иным набором господствующих видов. Такая по­следовательная смена одного биоценоза другим называется экологической сукцессией (от лат. - последовательность, смена). Цепь сменяю­щих друг друга биоценозов получила название - сукцессионный ряд или се­рия. Каждая стадия сукцессии - это определенное сообщество с преоблада­нием тех или иных видов и жизненных форм.

Различают следующие стадии сукцессии:

1. Пионерное сообщество (первое);

2. Сериальные сообщества;

3. Климаксное сообщество (завершающее сообщество - устойчивое самооб­новляющееся равновесное со средой).

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вто­ричными.

Первичные сукцессии начинаются на лишенном жизни месте, т. е. на субстрате, не измененном или почти не измененном деятельностью живых организмов. Классический пример - постоянное обрастание голых скал с развитием в конечном итоге на них леса. Так, в первичных сукцессиях, про­текающих на скалах Уральских гор, различают следующие стадии: 1. Поселение эндолитических и накипных лишайников, сплошь покрываю­щих каменистую поверхность. Накипные лишайники несут своеобразную микрофлору и содержат богатую фауну простейших, коловраток и нематод. Мелкие клещи-сапрофаги и первичнобескрылые насекомые обнаруживаются сначала только в трещинах. Активность всего населения прерывиста, в ос­новном после смачивания скал дождем или туманом.

2. Преобладание листоватых лишайников, которые постепенно образуют сплошной ковер. Под круговинками лишайников в результате выделяемых ими кислот и механического сокращения их слоевищ при высыхании обра­зуются выщербленности, идет отмирание слоевищ и накопление детрита. В большом количестве под лишайниками встречаются мелкие членистоногие: коллемболы, панцирные клещи, личинки комаров - толкунчиков, сеноеды и другие. Образуется микрогоризонт, состоящий из их экскрементов.

3. Поселение литофильных мхов. Под ними погребаются лишайники и подлишайниковые пленочные почвы. Ри­зоиды мхов здесь прикрепляются не к камню, а к мелкозему, который имеет мощность не менее 3 см. Колебания температуры и влажности под мхами в несколько раз меньше, чем под лишайниками. Усиливается деятельность микроорганизмов, увеличивается разнообразие групп животных.

4. Появление гипновых мхов и сосудистых растений. В разложении расти­тельных остатков и формировании почвенного профиля постепенно умень­шается роль мелких членистоногих и растет участие более крупных беспо­звоночных - сапрофагов: энхитреид, дождевых червей, личинок насекомых.

5. Заселение крупными растениями, способствующее дальнейшему накопле­нию и образованию почвы. Ее слой оказывается достаточным для развития кустарников и деревьев. Их опадающие листья и ветви не дают расти мхам и большинству других мелких видов, начавших сукцессию.

Первичная сукцессия после схода ледника в Юго-Восточной Аляске (1750 г.) имеет следующие стадии:

1. Лишайники, мхи (5-7 лет);

2.Высшие растения: травы, стелющиеся ивы и др. (15-20 лет); 3.Кустарниковые ивы (30 лет);

4. Ольха (50 лет);

5. Заросли ольхи (10 м) под пологом ели (250 л);

6. Среднетаежный хвойный лес.

При вторичных сукцессиях сообщество развивается на месте существо­вавшего ранее. Они начинаются, если в сложившихся сообществах нарушены установившиеся взаимосвязи организмов (в результате вырубки, вспашки, пожара и т. д.), сохраняются богатые жизненные ресурсы (почвенный про­филь, семена, часть прежнего населения); часто имеют восстановительный (демутационный характер), а климаксное сообщество в их ходе развивается быстрее.

Примером вторичной сукцессии, демутационного типа может служить восстановление климаксового лесного биоценоза после пожара. В ее ходе можно наблюдать следующие стадии: 1 -Травянистая стадия: иван-чай, земляника, вейник (3-5 лет);

2. Кустарниковая: малина, лещина и др.( 10-25 лет);

³- Березняк (50-60 лет);

⁴- Смешанный лес (80-90 лет);

5. Еловый лес первоначально одновозрастный, затем разновозрастный (более 100 лет).

Смена растительности влечет за собой и изменение животного населе­ния (рис. 27.): на стадии жердняков (молодого леса с несомкнутыми крона­ми) оно обедняется за счет эмиграции видов, ранее связанных с кустарника­ми и богатым разнотравьем.

В Курской области, можно наблюдать вторичную сукцессию, происхо­дящую под влиянием выпаса животных. Она проходит через стадии: 1.Степь ковыльная (умеренный выпас);

2. Типчаковые степи (интенсивный выпас): имеют меньшее проективное по­крытие, меньшую чистую первичную продукцию;

3. Мятликовая степь (интенсивный выпас, вытаптывание);

4. Выгон: стелющиеся однолетники (лебеда, стелющиеся полыни, лапчатки); проективное покрытие не более 20%.

Если развитие растительности происходит на голых скалах, песках или других отложениях неорганического происхождения, то такая сукцессия на­зывается ксерическои (рис. 29). Вследствие низкой водоудерживающей спо­собности таких местообитаний на ранних стадиях сукцессии они характери­зуются засушливыми условиями.

Другую крайность представляет гидринеская сукцессия (рис. 29), начи­нающаяся в открытых водах мелких озер, верховых болот или маршей. Она может быть вызвана любым фактором, снижающим глубину воды и усили­вающим аэрацию почвы: естественным дренированием, прогрессирующим высыханием или заполнением осадками.

В зависимости от первопоселенцев выделяют два главных типа сущес-сионных смен:

1 - с участием автотрофного населения (автотрофная сукцессия): первыми поселяются автотрофы.

2-е участием только гетеротрофов (гетеротрофная сукцессия): первыми поселяются гетеротрофы; совершается в условиях, где создается предвари­тельный запас или постоянное поступление органического вещества, за счет которого существует сообщество; направление такой сукцессии идет в сто­рону все большего структурного и химического упрощения скоплений орга­нического вещества; завершается после того, как все органическое вещество будет исчерпано.

По происхождению сукцессии: бывают:

• природными - происходят под действием естественных причин;

• антропогенными - обусловлены деятельностью человека.

Существенный вклад в разработку концепции сукцессии внесли амери­канские ботаники: Колеус (Н. Сои1ез,1899), Клементе (Р. С1етеШ§, 1904, 1916). Клементе изучал сообщества в Северной Америке и пришел к выводу, что основным фактором, определяющим состав климаксного сообщества, яв­ляется климат. Его взгляды по этому вопросу известны как концепция моно­климакса, основными положениями которой являются:

• смена биоценозов во времени — естественное свойство экологических со­обществ;

• первопричина смены — изменение отдельных климатических факторов или их комплекса;

• реакция экосистемы в виде смены биоценозов - адаптивный ответ на эко-системном уровне;

• сукцессия завершается формированием сообщества наиболее адаптирован­ного по отношению к комплексу климатических факторов — «климак — фор­мации» (климакса); природа климаксного сообщества определяется исклю­чительно климатом;

• в одной биоклиматической зоне может существовать только одно климакс-ное сообщество (отсюда - концепция моноклимакса);

• все серии сукцессионных смен могут быть только прогрессивными;

• отклонения в составе сообщества, вызванные характером почвы, рельефа местности, пожарами или животными - незрелые сообщества, стадии на пути к климаксу, так как, в конце концов, действие климатических факторов все-таки приведет к «теоретическому» климаксу. Например, горы и холмы по­степенно будут разрушаться, что вызовет изменения в структуре сообществ.

В Северной Америке Клементе (1916) выделял следующие климаксо-вые сообщества:

• 2 луговых: прерия и тундра;

• 3 типа кустарниковых: полынное, пустынно-кустарниковое, чапараль;

• 9 типов лесных от сосново-можжевельникового редколесья до березово-Дубовых лесов.

По Клементсу сукцесси проходят через фазы: 1- Фаза обнажения: появление незанятого пространства; 2. Фаза миграции: заселение его первыми (пионерными) формами жизни; 3- Фаза эцезиса (колонизации): колонизация и приспособление к конкретным условиям среды;

4. Фаза соревнования: конкуренция с вытеснением ряда первых вселенцев;

5. Фаза реакции: обратное воздействие сообщества на биотоп и условия су­ществования.

6. Ф. стабилизации: формирование климаксного сообщества.

Место, занимаемое видом в серии, определяется двумя основными фак­торами:

1. Скорость, с которой вид заселяет вновь образовавшееся или разрушенное местообитание.

2. Изменения, происходящие в среде во время сукцессии.

Современная концепция экологических сукцессии характеризуется следующими основными положениями:

• климакс как завершающая стадия - временное состояние, т. к. наблюдается вековая смена экосистем, представленная вековыми сериями, сменяющими друг друга на протяжении многих столетий и воспринимающиеся нами как устойчивые ландшафтные сообщества. Сукцессии такого масштаба охваты­вали целые геологические периоды и осуществлялись как смены типов со­обществ в связи с изменениями климата, рельефа и других свойств поверхно­сти Земли; они отражают историю развития биосферы. Смены флоры и фау­ны, идущие в геологических масштабах времени, отличаются от типичных экологических сукцессии тем, что они начинаются не с заселения незанятых жизнью мест, а с перестройки внутренних связей уже сложившихся и функ­ционирующих экосистем. Причиной смены видового состава в этом случае оказывается то обстоятельство, что медленно идущие изменения среды при­водят к тому, что ряд видов теряет ранее выработанную приспособленность к условиям обитания. Они замещаются другими видами, более адаптирован­ными к новым условиям.

Примером исторической смены экосистем могут быть изменения со­обществ растений и животных по мере отступления ледников после крупных оледенений. В этом случае, однако, отступающие льды настолько нарушали почвенный покров, что в ряде случаев сукцессия шла по первичному типу.

• устойчивым (равновесным) в данных географических условиях (в одной климатической зоне) могут быть несколько типов биоценозов (отсюда назва­ние — гипотеза поликлимакса). В связи с этим выделяют:

- климатический климакс - сообщество, адаптированное к климатическим

факторам;

- эдафические климаксы — сообщества адаптированы к условиям

мезорельефа.

• в определенных условиях сукцессия может быть регрессивной, т. е. на­правленной на обеднение и упрощение сообществ (чаще вследствие антропо­генных факторов);

• смены сообществ могут происходить как под действием внешних факто­ров, так и в результате процессов, происходящих внутри них: виды растений и животных изменяют условия обитания и таким образом подготавливают почву для последующего этапа сукцессии. Таким образом, сукцессионные смены, вызванные внешними абиотическими причинами получили название — экзоэкогенетических (аллогенных), а самозарождающиеся, вызванные из­менением структуры и системы связей в существующих сообществах — эн-доэкогенетических (автогенных). Однако эти две категории сукцессии взаи­мосвязаны и могут переходить одна в другую. Об этом писал создатель тео­рии биогеоценологии академик В. Н. Сукачев в первой половине текущего

столетия.

Начальный этап сукцессии В.Н. Сукачев назвал этапом сингенеза. Он определил это понятие как «процесс первоначального формирования расти­тельного покрова, связанный с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их отбором в процессе приспособления к ее условиям, затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни» (Сукачев, 1939). Сингенети­ческая сукцессия, направляемая исходно исключительно абиотическими свойствами местности, приводит к Формированию фитоценоза, после чего сукцессия идет по принципу эндоэкогенетической, приводя к устойчивому сообществу, соответствующему понятию климакса.

Обобщая сказанное, можно выделить две основные причины сукцес­сии:

изменение одного или нескольких экологических факторов;

• дисбаланс в потоках энергии.

Как уже отмечалось, сукцессия является закономерным, направленным процессом и изменения, которые происходят на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. Для нее характерны следующие черты:

• в процессе сукцессии виды растений и животных непрерывно сменяются в результате конкуренции;

• сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов;

• увеличение по ходу сукцессии биомассы органического вещества, накопле­ние гумуса;

• снижение чистой первичной продукции сообщества и повышение его ин­тенсивности дыхания (рис. 32). Максимальная продуктивность автотрофов с широкими листьями наблюдается тогда, когда суммарная освещенная по­верхность листьев в 4-5 раз превышает поверхность грунта.

Сукцессия продолжается до тех пор, пока добавление к серии новых видов и исключение видов, поселившихся в данном месте ранее, уже не вы­зывает изменений среды развивающегося сообщества. Условия освещения, температуры влажности и -для первых серий - питательных веществ почвы быстро изменяются с развитием различных форм роста. На заброшенном по­ле смена травянистой растительности кустарниками, а затем деревьями со­провождается соответствующими изменениями физической среды. Однако, после того как растительность достигнет самой высокой формы роста, какую может поддерживать среда, изменение окружающих условий замедляется. Окончательные размеры биомассы климаксного сообщества ограничены

климатом независимо от событий, происходящих в течение сукцессии. После развития лесной растительности включение в сообщество новых видов де­ревьев если и изменяет условия влажности почвы и интенсивности света, то в очень незначительной степени. На этой стадии сукцессия достигает климакса - сообщество пришло в равновесие со своей физической средой, оно харак­теризуется стабильностью, как правило, большим видовым разнообразием, стойким энергетическим потоком и сложными пищевыми взаимоотноше­ниями.

6. Биосфера как глобальная экосистема

биосфера — это своеобразная оболочка Земли, содержащая всю совокупность живых организмов и ту часть вещества планеты, которая находится в непрерывном обмене с этими организмами.

Биосферу как место современного обитания организмов вместе с самими организмами можно разделить на три подсфер: аэробиосферу, населенную аэробионтами, субстратом жизни которых служит влага воздуха; гидробиосферу — глобальный мир воды (водная оболочка Земли без подземных вод), населенный гидробионтами; геобиосферу — верхнюю часть земной коры (литосфера), населенную геобионтами.

Гидробиосфера распадается на мир континентальных, главным образом пресных, вод — аквабиосферу (с аквабионтами) и область морей и океанов —маринобиосферу (с маринобионтами).

Геобиосфера состоит: из области жизни на поверхности суши — террабиосферы (с террабионтами), которая подразделяется на фитосферу (от поверхности земли до верхушек деревьев) и педос-феру (почвы и лежащие под ними подпочвы, нередко сюда включают всю кору выветривания) с педобионтами; узлитобиосферы — жизни в глубинах Земли (с литобионтами, живущими в порах горных пород). Литобиосфера распадается на два слоя: гипотерра-биосферу — слой, где возможна жизнь аэробов (или подтерраби-осфера) и теллуробиосферу — слой, где возможно обитание анаэробов (или глубинобиосфера). Жизнь в толще литосферы существует в основном в подземных водах.

Подобные слои существуют и в гидробиосфере, но они связаны главным образом с интенсивностью света. Выделяют три слоя: фотосферу—относительно ярко освещенный, дисфотосферу— всегда очень сумеречный (до 1% солнечной инсоляции), афо-тосферу — абсолютной темноты, где невозможен фотосинтез.

Лимитирующим фактором развития жизни в аэробиосфере служит наличие капель воды и положительных температур, а также твердых аэрозолей, поднимающихся с поверхности Земли. От вершин деревьев до высоты наиболее частого расположения кучевых облаков простирается тропобиосфера (с тропобионтами). Пространство — это более тонкий слой, чем атмосферная тропосфера. Выше тропобиосферы лежит слой крайне разряженной микробиоты — альтобиосфера (с альтобионтами). Над ней простирается пространство, куда жизнь проникает лишь случайно и не часто, где организмы не размножаются, — парабиосфера.

На больших высотах в горах, там, где уже невозможна жизнь высших растений и вообще организмов-продуцентов, но куда ветры приносят с более низких вертикальных поясов органическое вещество и где при отрицательных температурах воздуха еще достаточно тепла от прямой солнечной инсоляции для существования жизни, расположена высотная часть террабиосферы — эоловая зона. Это царство членистоногих и некоторых микроорганизмов — эолобионтов. Жизнь в океанах достигает их дна. Под ним, в базальтах, она едва ли возможна. В глубинах литосферы есть два теоретических уровня распространения жизни — изотерма 100°С, ниже которой при нормальном атмосферном давлении вода кипит, а белки свертываются, и изотерма 460°С, где при любом давлении вода превращается в пар, т. е. в жидком состоянии быть не может. Жизнь в глубинах Земли фактически не идет дальше 3—4 км, максимум 6—7 км и лишь случайно в неактивных формах может проникнуть глубже — в гипобиосферу («под-биосфера» — аналог парабиосферы в атмосфере). Следует отметить, что здесь, где залегают биогенные породы, образно выражаясь, следы былых сфер, расположена метабиосфера. Мета-биосфера, начинаясь с поверхности Земли, простирается далеко в глубь литосферы, теряясь там, где процессы метаморфоза горных пород стирают признаки жизни.

Между верхней границей гипобиосферы и нижней парабиосферы лежит собственно биосфера — эубиосфера. Ее наиболее насыщенный жизнью слой называют биофильмом, или, по В. И. Вернадскому (1926), «пленкой жизни».

Выше парабиосферы расположена апобиосфера, или «над-биосфера», где сравнительно обильны биогенные вещества (ее верхняя граница трудноуловима). Под метабиосферой расположена абиосфера («небиосфера»).

Весь слой нынешнего или прошлого воздействия жизни на природу Земли называют мегабиосферой, а вместе с артебио-сферой (пространством человеческой экспансии в околоземной космос) — панбиосферой.

Таким образом, «поле существования жизни», особенно активной, по новейшим данным, ограничено в вертикальном пределе высотой около 6 км над уровнем моря, до которой сохраняются положительные температуры в атмосфере и могут жить хлорофилло-носные растения (6,2 км в Гималаях). Выше, в эоловой зоне, обитают лишь жуки, ногохвостки и некоторые клещи, питающиеся зернами растительной пыльцы, спорами растений, микроорганизмами и другими органическими частицами, заносимыми ветром и т. д. Еще выше живые организмы попадают лишь случайно (микроорганизмы могут сохранять жизнь в виде спор). Нижний предел существования активной жизни традиционно ограничивают дном океана и изотермой 100°С в литосфере, расположенными соответственно на отметках около 11 км и, по данным сверхглубокого бурения на Кольском полуострове, около б км. Фактически жизнь в литосфере распространена до глубины 3—4 км. Таким образом, вертикальная мощность биосферы в океанической области Земли достигает более 17 км, в сухопутной — 12 км. Парабиосфера еще более асимметрична, поскольку верхнюю ее границу определяет озоновый экран. Более значительны колебания толщи мегабиосферы, охватывающей осадочные породы, но она не опускается на материках глубже отметок самых больших глубин океана, т. е. 11 км (здесь температура достигает 200°С), и не поднимается выше наибольших плотностей озонного экрана (22—24 км), следовательно, ее максимальная толщина 33—35км.

Теоретически пределы биосферы шире, поскольку в гидротермах дна океана (их назвали «черными курильщиками» из-за темного цвета извергающихся вод) на глубинах около 3 км обнаружены организмы при температуре до 250°С (рис. 2.3).

При давлении около 300 атмосфер вода здесь не кипит (пределы жизни ограничены точками превращения воды в пар и свора-чивания белков). Перегретая жидкая вода обнаружена в литосфере до глубин 10,5 км. Глубже 25 км, по оценкам, должна существовать критическая температура 460°С, при которой при любом давлении вода превращается в пар и жизнь принципиально невозможна.

Биосферу слагают следующие типы веществ^[2]:

1. Живое вещество — вся совокупность тел живых организмов, населяющих Землю, физико-химически едина, вне зависимости от их систематической принадлежности. Масса живого вещества сравнительно мала и оценивается величиной 2,4-3,6×10¹² т (в сухом весе) и составляет менее 10⁻⁶ массы других оболочек Земли. Но это одна «из самых могущественных геохимических сил нашей планеты», поскольку живое вещество не просто населяет биосферу, а преобразует облик Земли. Живое вещество распределено в пределах биосферы очень неравномерно.

2. Биогенное вещество — вещество, создаваемое и перерабатываемое живым веществом. На протяжении органической эволюции живые организмы тысячекратно пропустили через свои органы, ткани, клетки, кровь всю атмосферу, весь объём мирового океана, огромную массу минеральных веществ. Эту геологическую роль живого вещества можно представить себе по месторождениям угля, нефти, карбонатных пород и т. д.

3. Косное вещество — продукты, образующиеся без участия живых организмов.

4. Биокосное вещество, которое создается одновременно живыми организмами и косными процессами, представляя динамически равновесные системы тех и других. Таковы почва, ил, кора выветривания и т. д. Организмы в них играют ведущую роль.

5. Вещество, находящееся в радиоактивном распаде.

6. Рассеянные атомы, непрерывно создающиеся из всякого рода земного вещества под влиянием космических излучений.

7. Вещество космического происхождения.

Ученые считают; что в биосфере имеется восемь - девять уровней относительно самостоятельных круговоротов веществ в пределах взаимосвязей семи основных вещественно-энергетических экологических компонентов и восьмого — информационного.

Роль живого вещества в эволюции и стабилизации биосферы

Работа живого вещества в биосфере достаточно многообразна. По Вернадскому, работа живого вещества в биосфере может проявляться в двух основных формах:

а) химической (биохимической) – I род геологической деятельности; б) механической – II род транспортной деятельности.

Биогенная миграция атомов I рода проявляется в постоянном обмене вещества между организмами и окружающей средой в процессе построения тела организмов, переваривания пищи. Биогенная миграция атомов II рода заключается в перемещении вещества организмами в ходе его жизнедеятельности (при строительстве нор, гнезд, при заглублении организмов в грунт), перемещении самого живого вещества, а также пропускание неорганических веществ через желудочный тракт грунтоедов, илоедов, фильтраторов.

Для понимания той работы, которую совершает живое вещество в биосфере очень важными являются три основных положения, которые В. И. Вернадский назвал биогеохимическими принципами:

1. Биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему проявлению.

2. Эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию устойчивых в биосфере форм жизни, идет в направлении, усиливающем биогенную миграцию атомов.

3. Живое вещество находится в непрерывном химическом обмене с космической средой, его окружающей, и создается и поддерживается на нашей планете лучистой энергией Солнца.

Выделяют пять основных функций живого вещества:

1. Энергетическая. Заключается в поглощении солнечной энергии при фотосинтезе, а химической энергии – путем разложения энергонасыщенных веществ и передаче энергии по пищевой цепи разнородного живого вещества.

2. Концентрационная. Избирательное накопление в ходе жизнедеятельности определенных видов вещества. Выделяют два типа концентраций химических элементов живым веществом: а) массовое повышение концентраций элементов в среде, насыщенной этими элементами, например, серы и железа много в живом веществе в районах вулканизма; б) специфическую концентрацию того или иного элемента вне зависимости от среды.

3. Деструктивная. Заключается в минерализации необиогенного органического вещества, разложении неживого неорганического вещества, вовлечении образовавшихся веществ в биологический круговорот.

4. Средообразующая. Преобразование физико-химических параметров среды (главным образом за счет необиогенного вещества).

5. Транспортная. Перенос вещества против силы тяжести и в горизонтальном направлении.

Живое вещество охватывает и перестраивает все химические процессы биосферы. Живое вещество есть самая мощная геологическая сила, растущая с ходом времени.

Биосферу формируют в большей степени не внешние факторы, а внутренние закономерности. Важнейшим свойством биосферы является взаимодействие живого и неживого, нашедшего отражение в законе биогенной миграции атомов В. И. Вернадского.

Количество живого вещества в биосфере, как известно, не подвержено заметным изменениям. Эта закономерность была сформулирована в виде закона константности количества живого вещества В. И. Вернадского: количество живого вещества биосферы для данного геологического периода есть константа. Практически данный закон является количественным следствием закона внутреннего динамического равновесия для глобальной экосистемы — биосферы. Поскольку живое вещество в соответствии с законом биогенной миграции атомов есть энергетический посредник между Солнцем и Землей, то или его количество должно быть постоянным, или должны меняться его энергетические характеристики. Закон физико-химического единства живого вещества (все живое вещество Земли физико-химически едино) исключает значительные перемены в последнем свойстве. Отсюда для живого вещества планеты неизбежна количественная стабильность. Она характерна в полной мере и для числа видов.

Живое вещество как аккумулятор солнечной энергии должно одновременно реагировать как на внешние (космические) воздействия, так и на внутренние изменения. Снижение или увеличение количества живого вещества в одном месте биосферы должно приводить к процессу с точностью наоборот в другом месте, потому что освободившиеся биогены могут быть ассимилированы остальной частью живого вещества или будет наблюдаться их недостаток. Здесь следует учитывать скорость процесса, в случае антропогенного изменения намного более низкую, чем прямое нарушение природы человеком.

Помимо константности и постоянства количества живого вещества, нашедшего отражение в законе физико-химического единства живого вещества, в живой природе наблюдается постоянное сохранение информационной и соматической структуры, несмотря на то» что она и несколько меняется с ходом эволюции. Данное свойство было отмечено Ю. Голдсмитом (1981) и получило название закона сохранения структуры биосферы — информационной и соматической, или первого закона экодинамики. .

Для сохранения структуры биосферы живое стремится к достижению состояния зрелости или экологического равновесия. Закон стремления к климаксу — второй закон экодинамики Ю. Голдсмита, относится к биосфере и другим уровням экологических систем, хотя и имеется специфика — биосфера более закрытая система, чем ей подразделения. Единство живого вещества биосферы и гомологич-ность строения ее подсистем приводят к тому, что сложно переплетены эволюционно возникшие на ней живые элементы различного геологического возраста и первоначального географического происхождения. Переплетение различных по пространственно-временному генезисуалементов во всех экологических уровнях биосферы отражает правило или принцип гетерогенеза живого вещества. Данное сложение не является хаотичным, а подчинено принципам экологической дополнительности (комплементарности), экологического соответствия (конгруэнтности) и другим закономерностям. В рамках экодинамики Ю. Голдсмита это третий ее закон — принцип экологического порядка, или экологического мутуализма, указывающий на глобальное свойство, обусловленное влиянием целого на его части, обратного воздействия дифференцированных частей на развитие целого и т. п., которое в сумме ведет к сохранению стабильности биосферы в целом.

Взаимопомощь в рамках экологического порядка, или системный мутуализм, утверждается законом упорядоченности заполнения пространства и пространственно-временной определенности: заполнение пространства внутри природной системы из-за взаимодействия между ее подсистемами упорядочено так, что позволяет реализоваться гомеостатическим свойствам системы с минимальными противоречиями между частями внутри ее. Из данного закона следует невозможность длительного существования «ненужных» природе случайностей, включая и чуждые ей.создан-ные человеком. В число правил мутуалистического системного порядка в биосфере входит и принцип системной дополнительности, который гласит, что подсистемы одной природной системы в своем развитии обеспечивают предпосылку для успешного развития и саморегуляции других подсистем, входящих в ту же систему.

К четвертому закону экодинамики Ю. Голдсмита относят закон самоконтроля и саморегуляции живого: живые системы и системы под управляющим воздействием живого способны к самоконтролю и саморегулированию в процессе их адаптации к изменениям в окружающей среде. В биосфере самоконтроль и саморегуляция происходят в ходе каскадных и цепных процессов общего взаимодействия — в ходе борьбы за существование естественного отбора (в самом широком смысле этого понятия), адаптации систем и подсистем, широкой коэво-люции и т.д. При этом все эти процессы ведут к положительным «с точки зрения природы» результатам — сохранению и развитию экосистем биосферы и ее как целого.

Связующим звеном между обобщениями структурного и эволюционного характера служит правило автоматического поддержания глобальной среды обитания: живое вещество в ходе саморегуляции и взаимодействия с абиотическими факторами автодинамически поддерживает среду жизни, пригодную для ее развития. Данный процесс ограничен изменениями, космического и общеземного экосферного масштаба и происходит во всех экосистемах и биосистемах планеты, как каскад саморегуляции, достигающей глобального размаха. Правило автоматического поддержания глобальной среды обитания следует из биогеохимических принципов В. И. Вернадского, правил сохранения видовой среды обитания, относительной внутренней непротиворечивости и служит константой наличия в биосфере консервативных механизмов и одновременно подтверждением правила системно-динамической комплементарности.

О космическом воздействии на биосферу свидетельствует закон преломления космических воздействий: космические факторы, оказывая воздействие на биосферу и особенно ее подразделения, подвергаются изменению со стороны экосферы планеты и потому по силе и времени проявления могут быть ослаблены и сдвинуты или даже полностью утерять свой эффект. Обобщение здесь имеет значение в связи с тем, что зачастую идет поток синхронного воздействия солнечной активности и других космических факторов на экосистемы Земли и населяющие ее организмы.

7. Виды природопользования

Многообразная деятельность человека направленная на использование полезных ему свойств природы условно сгруппировано в различные виды природопользования. Различают три вида природопользования: отраслевое, ресурсное и территориальное. Отраслевое природопользование — использование природных ресурсов в пределах отдельной отрасли хозяйства. Ресурсное природопользование — использование какого-либо отдельно взятого ресурса. Территориальное природопользование — использование природных ресурсов в пределах какой-либо территории.

РАЦИОНАЛЬНОЕ ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЕ

В зависимости от последствий хозяйственной деятельности человека различают природопользование рациональное и нерациональное. Рациональное (разумное) природопользование — хозяйственная деятельность человека, обеспечивающая экономное использование природных ресурсов и условий, их охрану и воспроизводство с учетом не только настоящих, но и будущих интересов общества. Рациональное природопользование предполагает максимально полное извлечение из природного ресурса всех полезных продуктов с наименьшим нарушением интегрального ресурсного потенциала и состояния природной среды, необходимой для жизни и поддержания здоровья населения (Н. Ф. Реймерс, 1990).

Нерациональное природопользование – одностороннее потребительское отношение к природе, стремление взять у нее как можно больше, не заботясь о последствиях; приводит к качественному и количественному истощению природных ресурсов, усилению негативного воздействия измененной природы на человека, препятствует сохранению и восстановлению природно-ресурсного потенциала, нарушению экологического равновесия природных систем, т.е. к экологическому кризису или катастрофе.

Причины нерационального природопользования различны:

– недостаточность знаний об экологических системах и границах их устойчивого функционирования (способности выдерживать нагрузку);

– неумение прогнозировать изменения биосферы и их влияние на здоровье человека;

– ведомственная и узкопрофессиональная ограниченность в решении экономических и инженерно-технических вопросов, недооценка мер предупреждения деградации и защиты биосферы; слабая материальная заинтересованность производителей;

– незначительность разработок или отсутствие научных как технологических схем, так и экономических исследований, направленных на выработку критериев развития производства с целью сохранения равновесия окружающей среды;

– неподготовленность производства — не все предприятия оснащены очистными сооружениями, имеющиеся зачастую маломощны и т.д.;

– низкая квалификация персонала, работающего на очистных сооружениях;

– определенный менталитет персонала и инертность мышления, низкая экологическая культура населения.

Мотивы (аспекты) рационального природопользования

В основе рационального природопользования лежат следующие мотивы (аспекты): экономический, здравоохранительный, эстетический, научно-познавательный, воспитательный. Конечная цель рационального природопользования — обеспечение благоприятных условий для жизни человека, развития хозяйства, науки, культуры и т.д. для удовлетворения материальных и культурных потребностей всего человеческого общества. Принципы (правила) рационального природопользования

Рациональное природопользование и охрана природы должны основываться на следующих принципах: 1. Правило прогнозирования: использование и охрана природных ресурсов должны осуществляться на основе предвидения и максимально возможного предотвращение негативных последствий природопользования. 2. Правило повышения интенсивности освоения природных ресурсов: использование природных ресурсов должно осуществляться на основе повышения интенсивности освоения природных ресурсов, в частности, с уменьшением или устранением потерь полезных ископаемых при их добыче, обогащении и переработке, транспортировке. 3. Правило множественного значения объектов и явлений природы: использование и охрана природных ресурсов должны осуществляться с учетом интересов разных отраслей хозяйства. 4. Правило комплексности: использование природных ресурсов должно осуществляться комплексно, разными отраслями народного хозяйства; 5. Правило региональности: использование и охрана природных ресурсов должны осуществляться с учетом местных условий. 6. Правило косвенного использования и охраны: использование или охрана одного объекта природы может приводить к косвенной охране другого, а может приносить ему вред. 7. Правило единства использования и охраны природы (основной принцип): охрана природы должна осуществляться в процессе ее использования. Правило интегрального ресурса

Интегральные ресурсы – это совокупность всех конкретных ресурсов в сочетании с материальными и трудовыми ресурсами на данной территории.

Использующие один природный ресурс различные отрасли хозяйства неминуемо наносят ущерб друг другу тем сильнее, чем значительнее они изменяют этот ресурс или экосистему в целом.

Например, в водном хозяйстве гидроэнергетика, транспорт, коммунальное хозяйство, орошаемое земледелие, рыбная промышленность связаны таким образом, что в большей степени страдает рыбный промысел. Чем полнее гидроэнергетика использует воду, тем сложнее ведение других отраслей хозяйства. Правило меры преобразования природных систем

В ходе эксплуатации природных систем нельзя переходить определенные пределы, позволяющие системе сохранить самоорганизацию и саморегуляцию. Например, черноземы, возникшие в ходе естественных процессов в лесостепной и степной зонах, при распашке постепенно деградируют. Однако они способны восстанавливаться при создании естественных условий их развития. Правило одного процента

Изменение энергетики природной системы в пределах 1% выводит систему из равновесного состояния. Все крупномасштабные явления (циклоны, фотосинтез и др.), как правило, имеют суммарную энергию, не превышающую одного процента от энергии солнечного излучения, падающего на земную поверхность. Изменение энергетики природной системы выше 1% приводит к резким климатическим отклонениям, изменениям растительности и т. д.

Правило ускорения развития

Чем стремительнее под воздействием антропогенных причин изменяется среда обитания человека и условия ведения хозяйства, тем скорее происходят перемены в экономическом и техническом развитии общества.

Например, продолжительность каждой последующей общественно-экономической формации короче предыдущей.

При совместном размещении производств достигается значительная экономия земель под промышленные застройки (на 25-40% уменьшается отвод земель по сравнению с вариантом рассредоточенного размещения производств).

Принцип экологического самообеспечения

– процесс материального производства должен составлять единую цепь преобразований, где всякий продукт (или отход производства) первого уровня используется в качестве сырья на нижележащем уровне;

– в процессе материального производства не должно быть конечных продуктов, чуждых природным круговоротам, вследствие чего они превращаются в загрязнения и прогрессивно накапливаются;

– в результате саморазвития антропосферы экологические условия в целом должны улучшаться.

Например, озеро Байкал – неисчерпаемый источник чистой воды. Чтобы сохранилась чистая вода Байкала, хозяйственная деятельность в его бассейне не должна нарушать множество равновесий. Если полностью ликвидировать загрязненность впадающих в Байкал рек, то результатом будет угнетение фауны, т. к. биогенные загрязнения – источник ее питания. Если сильно увеличить загрязненность воды, то биота будет угнетаться прогрессирующим накоплением загрязняющих веществ. Важно не только количество веществ в водоеме, но и качественный состав, чтобы они могли участвовать в естественных круговоротах. Если загрязняющие вещества не участвуют в естественных круговоротах, то даже малое количество оказывает токсическое действие на биоту.