43. Флуктуации биоценозов См. Вопрос №18.

44. Границы ареалов видов и факторы, их определяющие См. Вопрос № 39.

    45. Понятие «структура ареала»

    В пределах ареала любого вида не все пространство равномерно и сплошь заполнено соответствующими организмами. В одних частях ареала они концентрируются в большем количестве, в других их меньше или же вообще нет. Отсутствие представителей определенного вида на каком-то участке ареала может быть временным и случайным, временным и закономерным. Оно может быть и постоянным, связанным с тем, что пригодные для вида местообитания в данном участке отсутствуют.

    При уменьшении численности видов в ареала плотность постепенно уменьшается и в местах с изначально малой плотностью происходят разрывы (дизъюнкции) ареала (более 100 км).

    Сплошной ареал – ареал, все участки которого доступные для особей вида, занимающего этот ареал; перенос вида с одного участка на другой осуществляется при помощи современных естественных факторов расселения, причем этот перенос не носит случайного характера и существование вида в разных участках ареала обеспечено. Иными словами, внутри сплошного ареала отсутствуют непреодолимые преграды, разделяющие его на отдельные участки. Дизъюнктивный (разорванный) ареал – ареал, между отдельными частями которого существуют непреодолимые преграды.

    46. Моря и океаны как среда жизни

    Один из существенных факторов, определяющих жизнь обитателей океана – давление, возрастающее с глубиной. На дне Марианской впадины оно составляет 1100 атм. Известные многочисленные эврибионтности (пофигизм) видов по отношению к давлению (морской еж, некоторые креветки и др.).

    Температура вод Мирового океана – один из важнейших факторов распределения организмов. Изменения температур от места к месту в океане более постепенны, чем на суше. Амплитуда температур в тропических широтах - 2°, в умеренных – 6-10°. Поэтому для тропических широт характерно присутствие теплолюбивых стенотермных (кораллы, многие моллюски) форм. В умеренных и приполярных широтах встречаются холодолюбивые стенотермные организмы (белуха, нарвал, сайка, многие тюлени). Многие эвритермные распространены от тропических до приполярных широт. Особенно обильны они в водах умеренного пояса.

    Температура воды понижается с глубиной. Глубже 3000 м температура обычно остается постоянной – около 1,8°. Ниже 1500 м вода практически неподвижна. С низкими температурами приполярных вод связано образование на них ледового покрова. У некоторых обитателей этих областей – пагофилов, на ледяных полях проходит вся жизнь.

    В некоторых областях наблюдается подъем холодных вод на поверхность – апвеллинг, связанный со сгонами теплых поверхностных вод пассатами. При этом повышается содержание кислорода, увеличивается количество и разнообразие организмов.

    Для жизни обитателей океана несомненно велико значение солености его вод. Средняя соленость вод Мирового океана составляет 35 промилле. Среднегодовая соленость колеблется от 30 промилле в приполярных областях до 37,9 промилле в области пассатов. В приполярных областях весной при таянии льдов соленость может опускаться до 15 промилле. Окраинные и внутренние моря могут иметь соленость, которая существенно отличается от солености океана.

    Содержание кислорода в воде океанов довольно однородно, хотя может падать с глубиной ниже средней нормы. В некоторых внутренних морях на глубинах падает содержание кислорода и увеличивается количество углекислоты или даже сероводорода (Черное море). Это не позволяет многим организмам обитать здесь.

    Движение океанических вод происходит преимущественно в форме течений и затрагивает слой до глубины 1500 м. Течения способствуют перемещению организмов и, бесспорно, играют важную роль в расширении их ареалов. Иногда течения вырывают и перемещают в определенные районы водоросли. Одним из таких районов является Саргассово море. Водоросли при этом еще долгое время живут и служат пищей для специфических организмов. Волновое движение, прибой иногда играет разрушительную роль для некоторых организмов (прибрежных).

    Сила света уменьшается с глубиной, ниже 200-500 м свет не проникает. С глубиной увеличивается доля ультрафиолетовой части спектра, поэтому зеленые и бурые водоросли сменяются здесь красными.

    47. Развитие ареалов во времени. Дизъюнктивные ареалы

    Каждая систематическая категория (вид, род, семейство) характеризуется определенной областью распространения – ареалом. В пределах ареала вид бывает распространен по свойственным ему местообитаниям. Ни один вид не образует сплошного покрова на площади своего ареала.

    Сплошной ареал – ареал, все участки которого доступные для особей вида, занимающего этот ареал; перенос вида с одного участка на другой осуществляется при помощи современных естественных факторов расселения, причем этот перенос не носит случайного характера и существование вида в разных участках ареала обеспечено. Иными словами, внутри сплошного ареала отсутствуют непреодолимые преграды, разделяющие его на отдельные участки. Дизъюнктивный (разорванный) ареал – ареал, между отдельными частями которого существуют непреодолимые преграды. Если разорванные участки заселены одной и той же формой вида, то это однородная, или гомогенная, дизъюнкция; если они заселены разными подвидами, разными видами одного рода, разными родами одного семейства, то это разнородная, или гетерогенная дизъюнкция. Гомогенные разрывы ареалов, как правило, моложе гетерогенных. Чем выше гетерогенность, тем более древним является разрыв.

    В соответствии с теорией эволюции, вид возник в одном месте и затем расселялся до тех пор, пока не встретил препятствий к расселению. Поэтому любой ареал первично является сплошным. Последующий разрыв может быть обусловлен: 1) вызванным климатическими причинами исчезновением на определенной площади сообществ, с которыми были связаны данные виды растений и животных; 2) истреблением вида на части его ареала человеком или вследствие изменений климата; 3) изменением уровня моря; 4) образованием молодых горных систем. Так, например, плейстоценовые оледенения привели к разрыву ареалов многих широколиственных пород, которые сохранились только в так называемых убежищах, или рефугиумах. Впоследствии наметилась тенденция к смыканию их ареалов.

    Для многих морских и наземных обитателей характерны биполярные разрывы ареалов, при которых они присутствуют в бореальных (умеренно холодных) областях Северного полушария и соответствующих им регионах Южного, при этом они отсутствуют в приполярных широтах. Такие разрывы объясняются смыканием ареалов во время похолоданий климата. Для многих океанических видов также характерно амфибореальное (вдоль западного и восточного побережий бореальных частей Тихого и Атлантического океанов). Такие разрывы связаны с теплыми периодами, когда ареалы данных видов охватывали все бореальные области океанов. Есть Американско-Восточноазиатские разрывы некоторых видов, обусловленные образованием Берингова пролива.

    При наличии тесных связей между видами исчезновение одного вида в части своего ареала влечет за собой разрыв ареала и другого (хищника, паразита). Эти разрывы, как правило, связаны с изменениями обстановки по сравнению с той эпохой, когда вид возник, развивался и занял определенный ареал.

    Первоначальная сплошная область распространения вида (целая популяция) называется центром происхождения вида. Центр происхождения вида часто приурочен к горным областям, где большая разнородность территории и, следовательно, большая изменчивость.

    Часть ареала, в которой изменчивость данной систематической группы является наибольшей, называется центром многообразия форм. Как правило эти центры совпадают, т. к. в там, где вид существует дольше, он имеет больше возможностей видоизменяться. Однако при значительном изменении условий существования, центр многообразия форм может существенно отличаться от центра происхождения вида. Согласно миграционной теории возникновения ареала, вид расселяется из центра происхождения до тех пор, пока не достигнет пределов, далее которых он распространиться не может.

    Популяции видов крайне неоднородны. Им свойственна генотипическая изменчивость, связанная с потоком генов и их перекомбинацией. При взаимодействии генотипов со средой возникают фенотипы, т. е. группы особей, различающихся по морфологическим, физиологическим и экологическим особенностям. Географическая изменчивость генотипов и фенотипов – результат географической изменчивости условий существования популяции вида. Изменчивость популяций может носить клинальный (постепенный характер). Популяция может представлять и совокупность четко изолированных групп-изолятов. Генетическая изменчивость и свойства популяций обычно различны в центре и на периферии ареала.

    У разных систематических категорий организмов тип видообразования разный. Для животных наиболее характерно аллопатрическое видообразование, т. е. возникновение новых видов в географических изолятах. У растений также часто встречается симпатрическое видообразование, т. е. на большей или меньшей площади ареала материнского вида. Заметную роль в видообразовании играет и гибридизация.

    48. Высотная поясность в горах. Понятия «высотный пояс», «тип поясности»

    Растительный покров и животное население гор характеризуются сменой поясов от подножья горного хребта до его вершины или до верхних пределов жизни в том случае, когда вершина поднимает за пределы возможности постоянного существования организмов. Высотная поясность – закономерная смена природных ладшафтов снизу вверх в зависимости от изменения факторов среды в связи с высотой над уровнем моря. Идею зональности и поясности, как «общегеографического закона» впервые выдвинул В. В. Докучаев.

    Полосы растительного и животного населения в горах называются поясами. Высотный пояс растительности – более или менее широкая и однообразная горизонтальная полоса растительности в горах, составленная или из одного типа растительности или из закономерно чередующихся нескольких. Это же определение можно отнести к биоценотическому, биомному поясу (оробиому). Основные отличия высотных поясов от широтных зон – малая протяженность первых, отсутствие плакорных условий в горах. Тем не менее, подобно интра- и экстразональным биоценозам на равнинах, в горах выделяют внепоясные и межпоясные сообщества.

    Горные системы, расположенные в различных зонах, имеют различный набор высотных поясов. Тип поясности – определенный набор поясов растительности (включая основные компоненты биогеоценозов), представленный в определенной последовательной смене. Закономерности в изменении поясности наблюдаются с севера на юг в зависимости от изменения широты, а также связаны с изменениями степени сухости и континентальности климата. Иногда выделяют ряды поясности, сходные по условиям увлажнения, но различающиеся по температурному режиму.

    50. Эндемики. Палео- и неоэндемичные ареалы

    Под эндемичными видами (эндемами) понимаются виды, ареалы которых не выходят за пределы какой-либо естественной области, ограниченной от соседних. Обычно верхним пределом размеров такой области является биотическая провинция.

    Видовой эндемизм особенно характерен для горных вершин, резко отграниченных от равнинных пространств или других горных вершин; островов, ранее составлявших части континента, ныне изолированных водой от остальной суши; участков, отграниченных природными условиями от других сходных участков (например, островные березовые лески полупустынь Казахстана, в которых произрастает киргизская береза).

    Эндемы могут иметь различный возраст. Древние эндемы, или палеоэндемы, связаны с филогенетической обособленностью и эколого-географической изолированностью (приурочены горным системам, древним островам). Палеоэндемами также являются виды, сузившие свой ареал в результате изменения обстановки. Молодые эндемы, или неоэндемы, обычно появляются там, где какая-либо более древняя форма в изменившихся условиях обитания дает начало более молодой. Часто это не виды, а подвиды и популяции. Палеоэндемы не имеют близких таксономически видов в других областях, неоэндемы имеют.

    53. Охрана редких видов растений и животных. «Красные книги»

    Человек существенным образом влияет на сообщества живых организмов непосредственно уничтожая их или изменяя условия их существования. Для того чтобы сохранить природу нашей планеты, необходимо, чтобы каждый проникся убежденностью беречь обитателей Земли!

    При использовании природных ресурсов, в том числе возобновимых ресурсов биосферы, необходимо сохранение экологического разнообразия как в пределах культурного ландшафта, так и путем оставления эталонов совершенно нетронутой дикой природы (принцип поляризованной биосферы).

    Заповедники, национальные парки, заказники (ограниченное использование природных ресурсов) и другие резерваты дикой природы часто выполняют функции центров стабильности данного участка биосферы, благотворно воздействуют на природу далеко за пределами своих границ. Они служат хранителями естественных сообществ генетического фонда.

    В связи с настоятельной необходимостью сохранения и слежения за естественными экосистемами возникла идея о биосферных заповедниках. Отличительными их чертами должны быть: 1) обеспечение естественной регуляции типичных экосистем (это требует большой площади; 2) представленный набор экосистем должен обладать эталонной ценностью; 3) научные исследования должны быть обеспечены квалифицированными исполнительными кадрами.

    С целью охраны редких видов в 1948 г. был создан Международный союз по охране природы (МСОП). При МСОП существует также Фонд дикой природы (ВВФ). При участии этих организаций была создана Международная красная книга МКК (Red Data Book). Виды, занесенные в МКК, разделяются по категориям опасности:

1. на грани исчезновения

2. сокращающиеся

3. редкие

4. неопределенные

5. востановленные

Для всех видов указываются данные об ареале, а также рекомендуемые меры по охране. В качестве приложения к МКК существует черный список исчезнувших после 1600 г. видов.

54. Эндемики и эндемичные ареалы См. Вопрос №50.

57. Зональные, интра- и экстразональные биоценозы. Их место в структуре растительного покрова суши

В пределах каждой природной зоны размещение экосистем контролируется почвенными и геоморфологическими условиями. В связи с этим используются такие понятия, как зональные, интразональные и экстразональные биоценозы.

Зональный биоценоз занимает типичные для данной зоны так называемые плакорные участки (плоские или слабоволнистые, слабонаклоненные, суглинистые, хорошо дренируемые поверхности в пределах междуречий).

Интразональные и экстразональные биоценозы приурочены к специфическим местообитаниям, где экологические условия отличаются от местообитаний плакоров. Наличие таких ландшафтов обычно связано с повышенным грунтовым увлажением или с особыми эдафическими условиями. Интразональные ландшафты также зональны, но их зональность своеобразна (например, зональность болот в Западной Сибири).

Интразональные биоценозы нигде не образуют своей зоны, но включены в одну или несколько природных зон во внеплакорных условиях (например, пойменные луга, биоценозы болот).

Экстразональные биоценозы – участки зональных биоценозов виде островков, включенных в другие природные зоны во внеплакорных условиях (обычно на склонах определенной экспозиции).