1.5. Соматосенсорная система

Соматосенсорная система выделяется среди других сенсорных систем организма двумя особенностями. Во-первых, она получает информацию от рецепторов, расположенных по всему телу, тогда как другие сенсорные системы соединены только лишь с рецепторами небольших специализированных органов (таких, например, как глаз или ухо). Во-вторых, она перерабатывает информацию о действии разных раздражителей и поэтому включает в себя разные типы рецепторов (механорецепторы, которые поставляют информацию о прикосновении и давлении; ноцицепторы, которые информируют о болевых, стимулах; терморецепторы обеспечивают информацию об изменениях температуры).

В соматосенсорную систему включается система кожной чувствительности и чувствительная система скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит кинестетическому анализатору.

Кожная (тактильная) рецепция

Под тактильной (от лат. слова tactum – трогать, касаться) чувствительностью (чувством осязания) понимают ощущения, которые возникают при механическом раздражении кожи. Простейший способ определения тактильной чувствительности состоит в проверке способности испытуемого, у которого закрыты глаза, ощущать прикосновения ватки или мягкой кисточки к различным участкам поверхности тела. Более точным является метод Фрея, в котором используется набор прикрепленных к ручке калиброванных волосков, с помощью которых определяются наиболее чувствительные точки на поверхности кожи.

Необходимо отметить, что кожа образует наружный покров тела, площадь которого составляет 1,5-1,6 квадратных метра. В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям. Строение и локализация данных рецепторов различны. Кроме того, плотность механорецепторов в разных участках кожи также неодинакова, чем определяются разные показатели пространственного дифференцированного порога (т.е. наименьшего расстояния между двумя точками, раздражение каждой из которых ощущается раздельно). В 1834 г Эрнст Вебер обнаружил, что два касания кожи ощущаются раздельно не при всяких промежутках между действующими стимулами, но в пределах некоторого расстояния, с уменьшением которого эти два ощущения сливаются в одно. Именно Вебер в процессе своих опытов определил пространственный двухточечный порог различных участков кожи (таблица 2).

Таблица 2

Пространственный двухточечный порог в разных участках кожи

Поверхность тела	Порог (мм)
Кончик языка	1
Кончик пальца	2
Кайма губ	4,5
Кончик носа	6,8
Щека	11,3
Скула	15,8
Тыльная сторона кисти	31,6
Надколенник	36,1
Предплечье, голень	40,6
Область грудины	45,1
Плечо	60
Затылок, спина	67,7

Приведенные в таблице нормы не следует принимать за эталон нормы, поскольку у разных людей дифференциальная чувствительность может различаться. У одного и того же человека дифференциальный порог может уменьшиться в процессе тренировки, развивающей тактильную чувствительность, и увеличиться вследствие физического или интеллектуального переутомления. Это объясняется зависимостью величины дифференциального порога не только от размеров рецептивных полей и плотности механорецепторов в рецептивном поле, но и от характера процессов переработки информации в центральной нервной системе.

Кожа выполняет в организме человека ряд функций:

• защитная (от вредных воздействий и проникновения микроорганизмов);

• терморегуляционная (через кровеносные сосуды кожи, потовые железы, подкожную жировую клетчатку);

• выделительная (благодаря потовым железам);

• рецуепторная (в коже находятся болевые, температурные, тактильные рецепторы);

• депо крови (в сосудах кожи депонируется 1 л крови);

• синтез витамина Д (в коже содержится предшественник витамина Д, который под влиянием ультрафиолетовых лучей превращается непосредственно в данный витамин).

Кожа состоит из двух главных частей: тонкого наружного слоя – эпидермиса, в котором нет кровеносных сосудов, и внутреннего, более тонкого слоя, – дермы, богатой кровеносными сосудами и нервными окончаниями (рис.7).

Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором выделяется пять слоев:

1. Базальный (здесь происходит размножение клеток, благодаря чему восполняются все слои эпидермиса, и здесь же находятся пигментные клетки, содержащие в цитоплазме пигмент – меланин, защищающий организм человека от ультрафиолетовых лучей;

2. Шиповатый (состоит из клеток, соединенных между собой с помощью отростков);

3. Зернистый (клетки содержат в цитоплазме гранулы специального белка кератогиалина);

4. Блестящий (ядра клеток разрушены, а цитоплазма пропитана веществом, образовавшимся из кератогиалина);

5. Роговой (самый поверхностный, состоящий из ороговевших клеток, содержащих кератин; этот слой полностью обновляется за 5 – 30 суток).

От количества пигмента, содержащегося в клетках эпидермиса, зависит цвет кожи человека.

В дерме различают два слоя: сосочковый и сетчатый.

Сосочковый слой состоит из рыхлой соединительной ткани. Он образует многочисленные сосочки, вдающиеся в эпидермис. Именно от него зависит рисунок на коже. В сосочковом слое имеются гладкие мышечные клетки, кровеносные и лимфатические сосуды, нервные окончания.

Рис.7. Кожа человека

а) поперечный срез:

1 – эпидермис; 2 – волос; 3 – сальная железа; 4 – собственно кожа; 5 – эпительальное корневое влагалище; 6 – потовая железа; 7 – кожная артерия; 8 – кожная вена; 9 – нервное окончание; 10 – жировая клетчатка

б) схема структур, видимых на срезе:

1 – зона эластических и коллагеновых волокон; 2 – мышца, поднимающая волос; 3 – зернистый слой; 4 – роговой слой; 5 – мальпигиев слой; 6 – волосяной фолликул; 7 – сальные железы; 8 – секреторные клетки; 9 – проток железы; 10 – волосяной сосочек; 11 – подкожные жировые клетки; 12 – часть стержня волоса; 13 – кровеносный сосуд

Сетчатый слой образован плотной соединительной тканью. Пучки коллагеновых и эластических волокон образуют сеть и придают коже прочность. Именно в этом слое расположены потовые и сальные железы и корни волос.

За дермой следует подкожный слой жировой клетчатки, которая представлена рыхлой соединительной тканью, содержащей жировые отложения.

Производным кожи являются волосы, ногти, сальные, потовые и молочные железы.

Итак, тактильный анализатор является частью кожного анализатора. Именно тактильный анализатор обеспечивает ощущения прикосновения, давления, вибрации и некоторые другие.

Периферический отдел тактильного анализатора представлен различными рецепторными образованиями, раздражение которых приводит к формированию специфических ощущений. На поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках на прикосновение реагируют специальные рецепторные клетки (тельца Мейснера), расположенные в сосочковом слое кожи. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула, обладающие умеренной адаптацией.

На давление реагируют рецепторные образования (диски Меркеля), расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Это медленно адаптирующиеся рецепторы. Адекватным стимулом для них служит прогибание эпидермиса при действии механического стимула на кожу.

Вибрацию воспринимают тельца Пачини, располагающиеся как в слизистой, так и на не покрытых волосами участках кожи, в жировой ткани подкожных слоев, а также в суставных сумках, сухожилиях. Эти рецепторы представлены нервными терминалями, заключенными в слизистые оболочки соединительной ткани. Тельца Пачини обладают очень быстрой адаптацией и реагируют на ускорение при смещении кожи в результате действия механических стимулов, одновременно вовлекая в реакцию несколько телец Пачини.

По функциональным особенностям тактильные рецепторы подразделяются на фазные и статические. Фазные тактильные рецепторы возбуждаются при динамическом раздражении. Они обладают высокой чувствительностью, коротким латентным периодом, быстро адаптируются. Статические тактильные рецепторы возбуждаются в основном от статического раздражения. Они менее чувствительны, имеют более длительный латентный период, медленнее адаптируются (по сравнению с фазными).

Проводниковый отдел. От большинства механорецепторов информация в спинной мозг и далее – в центральную нервную систему поступает по специальным волокнам (так называемым А и Ц волокнам). При этом первый нейрон находится в спинальных ганглиях. В заднем роге спинного мозга происходит первое переключение на интернейроны (второй нейрон). От них восходящий путь в составе заднего столба достигает ядер заднего столба в продолговатом мозге (третий нейрон), где происходит второе переключение. Далее, через медиальную петлю, путь следует к вентрально-базальным ядрам зрительного бугра (четвертый нейрон). И уже центральные отростки нейронов зрительного бугра идут в кору больших полушарий.

Центральный отдел тактильного анализатора локализуется в соматосенсорной области коры большого мозга (задняя центральная извилина).

Наряду с тактильным анализатором, в коже представлен и температурный анализатор, который обеспечивает информацию о температуре внешней среды и формирование температурных ощущений, что имеет большое значение для осуществления процессов терморегуляции и поведенческих приспособительных реакций.

Ощущения тепла или холода, вызванные прикосновением к телу человека нагретых или охлажденных предметов (воздуха), возникают вследствие раздражения одной из двух разновидностей температурных рецепторов – тепловых или холодовых, представленных в коже свободными нервными окончаниями. Температурные рецепторы распределены в коже неравномерно и образуют специфические тепловые и холодовые точки площадью около 1 квадратного миллиметра и менее, с наибольшей плотностью на лице и ладонях. При этом холодовых точек приблизительно в 10 раз больше, чем тепловых.

Холодовые терморецепторы располагаются в эпидермисе и связаны с тонкими миелинизированными волокнами.

Тепловые рецепторы размещены несколько глубже, преимущественно в верхнем и среднем слоях кожи, и соединяется с безмякотными волокнами.

О свойствах терморецепторов можно судить по характеру импульсной активности в отходящих от них сенсорных волокнах. Для этого используются вольфрамовые электроды с обнаженным от изоляции кончиком, которые вводятся в нервные ствол через кожу. Импульсная активность терморецепторов возрастает в зависимости от направления и скорости изменения температуры поверхности кожи, составляющей в условиях температурного комфорта около 33 градусов Цельсия. При снижении температуры кожи возрастает активность холодовых рецепторов, при повышении – увеличивается импульсная активность тепловых рецепторов. При уменьшении температуры кожи ниже 17 градусов и увеличении выше 45 к температурным ощущениям добавляются болевые.

При неизменной температуре кожи регистрируется тоническая активность температурных рецепторов, которая постепенно снижается, если действующая температура так и остается неизменной. Снижение импульсной активности объясняется адаптацией рецепторов.

Кожные терморецепторы позволяют оценить температуру окружающего воздуха или прикасающихся к коже предметов. Однако для того чтобы человек сказал «мне жарко» или «мне холодно», возбуждения только таких рецепторов недостаточно. Кроме периферических терморецепторов, расположенных в коже, существуют и многочисленные центральные терморецепторы, находящиеся в спинном и головном мозге (преимущественно в гипоталамусе).

Итак, периферический отдел температурного анализатора представлен двумя видами рецепторов, как отмечалось выше, тепловыми (тельца Руффини) и холодовыми (колбы Краузе).

Проводниковый отдел. От рецепторов холода отходят миелинизированные волокна, а от тепловых рецепторов – немиелинизированные, что обеспечивает более быструю передачу информации именно от холодовых рецепторов. Первый нейрон локализуется в спинальных ганглиях. Клетки задних рогов спинного мозга представляют второй нейрон. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов температурного анализатора, переходят через переднюю комиссуру на противоположную сторону в боковые столбы и в составе латерального спинно-таламического тракта доходят до зрительного бугра, где располагается третий нейрон. Отсюда возбуждение уже поступает в кору полушарий большого мозга.

Центральный отдел температурного анализатора локализуется в области задней центральной извилины коры большого мозга

Кинестетический анализатор

Кинестетический (двигательный, проприоцептивный) анализатор обеспечивает формирование так называемого мышечного чувства при изменении напряжения мышц, их оболочек, суставных сумок, связок, сухожилий.

В мышечном чувстве можно выделить три составляющих:

• чувство положения, когда человек может определить положение своих конечностей и их частей относительно друг друга;

• чувство движения, когда, изменяя угол сгибания в суставе, человек осознает скорость и направление движения;

• чувство силы, когда человек может оценить мышечную силу, необходимую для движения или удерживания суставов в определенном положении при подъеме или перемещении грузов

Наряду с кожным, зрительным, вестибулярным кинестетический анализатор оценивает позу и положение тела в пространстве, участвует в координации мышечной деятельности.

Периферический отдел кинестетического анализатора представлен расположенными в мышцах, связках, сухожилиях, суставных сумках, фасциях проприорецепторами, к которым относятся мышечные веретена, тельца Гольджи, тельца Пачини и свободные нервные окончания.

Мышечное веретено представляет собой небольшие продолговатые образования (длиной несколько миллиметров, шириной – десятые доли миллиметра), расположенные в толще мышцы и окруженные соединительнотканной капсулой. Эти волокна получили название интрафузальных (в отличие от обычных мышечных волокон, которые составляют основную массу мышц и носят название экстрафузальных (рабочих) волокон). Мышечное веретено с интрафузальными волокнами расположено параллельно экстрафузальным, что обеспечивает его возбуждение при расслаблении (удлинении) скелетной мышцы.

Различают интрафузальные волокна двух типов: более толстые и длинные с ядрами, сосредоточенными в средней, утолщенной части волокна, которые называются ядерно-сумчатые, и более короткие и тонкие с ядрами, расположенными цепочкой – ядерно-цепочечные. На интрафузальных волокнах спирально расположены первичные и вторичные чувствительные окончания. Импульсация, идущая от первичных чувствительных окончаний на спинальном уровне, возбуждает мотонейроны своей мышцы и тормозит мотонейроны мышцы-антогониста. Вторичные чувствительные окончания возбуждают мотонейроны сгибателей и тормозят мотонейроны разгибателей.

Вместе с тем мышечные веретена имеют и эфферентную иннервацию.

В разных скелетных мышцах число веретен на 1 г ткани варьируется от сотни до нескольких единиц.

Тельца Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием. Это гроздевидные чувствительные окончания, достигающие у человека 2-3 мм в длину и 1-1,5 мм в ширину. Относительно скелетной мышцы тельца Гольджи располагаются в сухожилиях последовательно, что и обеспечивает их возбуждение при сокращении мышц (в результате ее натяжения). Рецепторы Гольджи контролируют силу мышечного сокращения, т.е. ее напряжения. Однако они слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении. Интенсивность их импульсации приблизительно пропорциональна силе сокращения мышцы, что позволяет рассматривать сухожильные рецепторы как своеобразный источник информации о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецепторов афферентные пути на спинальном уровне через интернейроны вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста.

Тельца Пачини представляют собой инкапсулированные нервные окончания, локализованные в глубинных слоях кожи, сухожилиях и связках. Они реагируют на изменение давления, которое возникает при сокращении мышц и натяжении сухожилий, связок и кожи.

Проводниковый отдел кинестетического анализатора представлен нейронами, расположенными в спинальных ганглиях (первый нейрон). Отростки этих клеток в составе пучков Голля и Бурдаха (задние столбы спинного мозга) достигают нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга, где располагаются вторые нейроны. От этих нейронов волокна мышечно-суставной чувствительности, совершив перекрест, в составе медиальной петли доходят до зрительного бугра, где в вентральных заднелатеральном и заднемедиальном ядрах располагаются третьи нейроны.

Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в верхние отделы центральной нервной системы, включая кору большого мозга, и участвует в кинестезии.

Центральным отделом кинестетического анализатора являются нейроны передней центральной извилины.

Необходимо отметить, что суставные рецепторы изучены меньше, нежели мышечные. Учеными установлено, что они реагируют на положение сустава и на изменение суставного угла, участвуя таким образом в системе обратных связей двигательного аппарата.

Удаление соматосенсорной коры приводит к нарушению способности локализовать тактильные ощущения.

Роль соматосенсорной коры состоит в интегральной оценке соматосенсорных сигналов и включении их в сферу сознания человека, полисенсорный синтез и в сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков.

Вопросы для самоконтроля:

1. Общая характеристика соматосенсорной системы.

2. Общая характеристика тактильного анализатора.

3. Механизмы кожной рецепции.

4. Характеристика температурного анализатора.

5. Характеристика кинестетического анализатора.

6. Чем представлен периферический отдел кинестетического анализатора.

7. Структурно-функциональная характеристика периферического отдела кинестетического анализатора.

8. Чем представлен проводниковый и центральные отдал кинестетического анализатора.