1.4.Вестибулярная сенсорная система
Наряду со зрительным и кинестетическим анализаторами вестибулярная сенсорная система играет ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Именно вестибулярный анализатор помогает передавать и анализировать информацию об ускорениях и замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного и вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве (акселерационное чувство). При равномерном движении, а также в условиях покоя рецепторы вестибулярного анализатора не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов центральной нервной системы.
Структурно-функциональная характеристика вестибулярного анализатора
Периферический (рецепторный) отдел вестибулярного анализатора представлен вестибулярным аппаратом, расположенным в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов (рис. 6).
Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой находятся слуховые рецепторы.
Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний – во фронтальной, задний – в сагиттальной и наружный – в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен и образует специфическую ампулу.
В преддверии вестибулярного аппарата находятся два мешочка: первый расположен ближе к улитке, второй – к полукружным каналам. В этих мешочках концентрируются рецепторные клетки (вторичночувствующие механорецепторы). Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60-80 склеенными неподвижными волосками, которые пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция – отолиты (не случайно эта часть вестибулярной системы получала название отолитовый аппарат). Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам и их сгибания.
Рис. 6. Вестибулярный орган (схема):
1,2,3 – полукружные каналы; 4 – ампулы каналов; 5, 6 – преддверие, которое разделяется на два мешочка (пунктиром отмечены слуховые пятна); 7 – улитка
В перепончатых полукружных каналах, повторяющих форму костных каналов, заполненных, как и весь лабиринт, плотной и вязкой эндолимфой, рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах. Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются. При противоположно направленном движении – тормозятся. В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который через синапсы (посредством выделения ацетилхолина) передает сигналы о раздражении волосковых клеток окончаниям волокон вестибулярного нерва.
Для волосковых клеток преддверия адекватным раздражителем являются ускорение или замедление прямолинейного движения тела, а также наклоны головы. Под действием ускорения отолитовая мембрана скользит по волосковым клеткам, а при изменении положения головы меняет свое положение по отношению к ним, что вызывает отклонение ресничек и возникновение возбуждения в рецепторных волосковых клетках. При сопутствующих раздражениях (вибрация, качка, тряска) происходит снижение чувствительности вестибулярного аппарата.
Для волосковых клеток полукружных каналов адекватным раздражением является ускорение или замедление вращательного движения в какой-либо плоскости. При поворотах головы или вращении тела, т.е. при появлении углового ускорения, эндолимфа полукружных каналов в силу своей инерции в первый момент остается неподвижной, а если и движется, то с иной скоростью, чем полукружные каналы, что вызывает сгибание ресничек рецепторов и их возбуждение. В зависимости от характера вращательного ускорения при замедления происходит неодинаковое раздражение рецепторов различных полукружных каналов. По картине импульсов, приходящих в центральные структуры вестибулярного анализатора из полукружных каналов с каждой стороны, мозг получает информацию о характере вращательного движения.
Проводниковый отдел. К рецепторам подходят периферические волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе (первый нейрон). Аксоны этого нейрона в составе вестибулярного нерва направляются к вестибулярным ядрам продолговатого мозга (второй нейрон). Вестибулярные ядра продолговатого мозга (верхнее – ядро Бехтерева, медиальное – ядро Швальбе, латеральное – ядро Дейтерса и нижнее – ядро Роллера) получают дополнительную информацию по афферентным нейронам от проприорецепторов мышц или суставных сочленений шейного отдела позвоночника. Эти ядра вестибулярного анализатора тесно связаны с различными отделами центральной нервной системы (спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кора большого мозга, ретикулярная формация и вегетативные ганглии), что позволяет обеспечивать контроль и управление эффекторными реакциями соматического, вегетативного и сенсорного характера. Третий нейрон расположен в ядрах зрительного бугра, откуда возбуждение направляется в кору полушарий.
Центральный отдел вестибулярного анализатора, по предположению ученых, локализован в височной области коры большого мозга, несколько кпереди от слуховой проекционной зоны. Однако это лишь предположительные данные. Окончательно место локализации вестибулярной зоны коры человека не выяснено.
Функциональные связи вестибулярного анализатора
Клинические исследования показали, что даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (детекция направления движения). Кроме того, нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т.е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников. При этом они обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями. Важнейшими из этих реакций являются вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные. Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты обеспечивают изменения импульсации нейронов сегментарных уровней спинного мозга, что обеспечивает динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазность этих реакций. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.
В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, желудочно-кишечный тракт и некоторые другие органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения (например, морская болезнь, которая проявляется в изменении сердечного ритма – его учащении, а затем замедлении; сужением, а затем расширением сосудов; усиление движения желудка; головокружением; тошнотой). Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальными тренировками (качели, вращения и пр.), а также применением лекарственных препаратов.
Вестибулоглазодвигательные рефлексы состоят в ритмическом медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющимся скачком глаз обратно.
Вопросы для самоконтроля:
Функциональное назначение вестибулярной сенсорной системы.
Структурно-функциональная характеристика вестибулярной сенсорной системы.
Функциональные связи вестибулярного анализатора.