1.3. Слуховая сенсорная система
Структурно-функциональная характеристика слухового анализатора
Слуховой анализатор (слуховая сенсорная система) – второй по значению дистантный анализатор человека. В связи с возникновением членораздельной речи как средства межличностного общения у человека слух имеет не менее важное значение, чем зрение. С помощью слухового анализатора человек ориентируется в звуковых сигналах окружающей среды. У него формируются соответствующие поведенческие реакции (например, оборонительные, пищедобывательные и пр.). Способность восприятия человеком разговорной речи, музыкальных произведений и т.д. делает слуховой анализатор необходимым компонентом общения, познания и приспособления человека к миру.
Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой (амплитудой). Частота звуковых волн определяет высоту воспринимаемого ухом человека звука. Сила звука (его интенсивность) воспринимаются человеком как громкость. Ощущение громкости нарастает и зависит также от частоты звуковых колебаний. Таким образом, громкость звучания определяется взаимодействием интенсивности (силы) звука и его высоты (частоты). Человек способен воспринимать тоны (гармонические колебания звуковых волн) и шумы (звуки, не связанные между собой). Кроме того, мы различаем звуки по тембру («окраске»). Звуковые волны возбуждают слуховые рецепторы, расположенные в улитке внутреннего уха. Сама улитка находится в пирамиде височной кости. Звуковые колебания передаются к слуховым рецепторам через целую систему образований: наружный слуховой проход, барабанную перепонку, слуховые косточки, жидкость лабиринта и основную перепонку улитки. Кроме того, необходимо отметить, что в слуховом анализаторе очень много отделов, осуществляющих обработку сигналов на их пути от рецепторов к коре мозга.
Чувствительность слухового анализатора определяется минимальной силой звука, достаточной для возникновения слухового ощущения. В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 в секунду, что и соответствует человеческой речи, ухо обладает наибольшей чувствительностью. Данная совокупность частот получила название речевой зоны.
Слуховой анализатор включает в себя три отдела:
рецепторный (периферический);
проводниковый,
центральный (корковый).
Рецепторный (периферический) отдел слухового анализатора превращает энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения. Он представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа, находящимися в улитке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. У человека приблизительно 3500 внутренних и 20000 наружных волосковых клеток, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха. Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), среднее ухо (звукопередающий аппарат) и также наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) в совокупности и образуют орган слуха (рецепторный (периферический) отдел слухового анализатора) (рис. 3).
Рис. 3. Строение органа слуха:
1 – полость среднего уха (барабанная область); 2 – барабанная перепонка; 3 – наружный слуховой проход; 4 – молоточек; 5 – наковальня; 6 – стремечко; 7 – полукружные каналы; 8 – преддверие; 9 – овальное окно; 10 – вестибулярная лестница; 11 – барабанная лестница; 12 - слуховая (евстахиева) труба
Наружное ухо представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом. Ушная раковина – это свободно выступающая на поверхности головы складка кожи, в основе которой располагается пластинка эластического хряща. Наличие ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода, а также усиление интенсивности звуков. Наружный слуховой проход (у взрослого человека имеет длину до 3,5 см) выстлан кожей, особенностью которой является наличие желез, выделяющих ушную серу. Сера и волоски выполняют защитную функцию, поскольку препятствуют попаданию в глубокие части наружного слухового прохода инородных тел. Также необходимо отметить, что структуры наружного уха охраняют барабанную перепонку, которая располагается между наружным и средним ухом, от механических и температурных воздействий внешней среды. Барабанная перепонка представляет соединительно-тканную пластинку овальной формы толщиной около 0,1 мм и диаметром 9 на 11 мм. Наружная сторона этой пластинки покрыта эпидермисом. Приблизительно в центре барабанная перепонка втянута внутрь среднего уха, поскольку именно в этом месте в ее ткань вплетается конец рукоятки молоточка.
Среднее ухо представлено барабанной полостью, имеющей неправильную форму. Наружной стенкой этой полости является барабанная перепонка. Внутри этой полости расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Молоточек рукояткой вплетен в барабанную перепонку. Другой его конец соединен с наковальней, которая своим длинным отростком, в свою очередь, соединена со стремечком (его головкой). Стремечко посредством кольцевой связки соединяется с краем овального окна, которое расположено на внутренней стенке барабанной полости у основания вестибулярного канала и упирается в затягивающую его перепонку. Кроме овального отверстия на внутренней стенке барабанной полости, у основания барабанного канала имеется круглое отверстие (круглое окно). Площадь барабанной перепонки значительно больше площади овального окна, благодаря чему и происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна приблизительно в 25 раз. Поскольку рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 раза, следовательно, происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне и общее усиление звука средним ухом приблизительно в 60-70 раз. Учитывая же усиливающий эффект и наружного уха, величина усиления звука достигает 180-200 раз. Среднее ухо имеет специфический защитный механизм, представленный двумя мышцами: мышцей, натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний. При сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым рецепторный аппарат уха от чрезмерного возбуждения и разрушения. При мгновенных сильных раздражениях (неожиданный громкий удар в колокол), этот защитный механизм не успевает сработать (именно поэтому мы испытываем неприятные ощущения при громких неожиданных звуках). Сокращение обеих мышц барабанной полости осуществляется по механизму безусловного рефлекса, который замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Функцию поддержания давления выполняет евстахиева (слуховая) труба (ее длина 3,5 см, а диаметр 2 мм), которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании евстахиева труба открывается, вентилируя полость среднего уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Если внешнее давление быстро меняется (что, например, происходит при быстром подъеме на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений, а также снижению восприятия звуков.
Внутреннее ухо. Включает в себя костный лабиринт, который расположен в височной кости и представляет собой сложно устроенные каналы, имеющие 2,5 завитка. Внутри костного лабиринта находится перепончатый лабиринт, полностью повторяющий его форму (рис. 4).
Между костным и перепончатым лабиринтами имеется узкое пространство, заполненное жидкостью (перилимфой), сходной по своему составу со спинномозговой жидкостью. Перепончатый лабиринт представляет собой замкнутую систему полостей и каналов, также заполненную жидкостью (эндолимфой). Костный лабиринт состоит из трех отделов: преддверия, улитки и полукружных каналов.
Рис.4. Поперечный разрез улитки (схема):
1 – лестница преддверия; 2 – вестибулярная мембрана; 3 – проток улитки; 4 – секреторный эпителий; 5 – покровная мембрана; 7 – спиральный (кортиев) орган; 8 – основная мембрана; 9 – барабанная лестница; 10 – спиральный ганглий; 11 – наружные волосковые клетки; 12 – нервные волоски, подходящие к волосковым клеткам; 13 – внутренние волосковые клетки
Преддверие занимает центральное положение. Оно сообщается с полукружными каналами сзади и с улиткой спереди.
Улитка (рис.5) представляет собой широкий костный канал, который отделен от основного костного лабиринта двумя мембранами: более тонкой – вестибулярной и более плотной и упругой – основной, которые делят костный лабиринт на три узких хода – верхний, средний и нижний.
Рис.5. Строение костного и перепончатого лабиринтов (схема):
1 – преддверие; 2 – вещество височной кости; 3 – сообщение между лестницей преддверия и барабанной перепонкой; 4 – перепончатый канал улитки; 5 – лестница преддверия; 6 – лестница барабанная; 7 – мешочек; 8 – круглое отверстие; 9 – овальное отверстие; 10 – барабанная полость; 11 – расширение (ампула) перепончатого полукружного канала; 12 – маточка; 13 – костный полукружный канал; 14 – перепончатый полукружный канал
Верхний канал носит название вестибулярной лестницы. Он начинается от овального окна и продолжается до вершины улитки, где через отверстие сообщается с нижним каналом, который носит название барабанной лестницы (она берет начало в области круглого окна). Внутри среднего канала находится на основной мембране звуковоспринимающий аппарат – кортиев орган, состоящий из 3-4 рядов рецепторных (волосковых) клеток. В кортиевом органе 24000 волосковых клеток, которые тянутся рядами вдоль завитков улитки по всей ее длине. Каждая рецепторная клетка одним концом фиксирована на основной мембране. Второй ее полюс находится в полости перепончатого канала. На конце рецепторной клетки находятся волоски (от 30 до 120 у каждой клетки). Они контактируют с подвижной покровной мембраной, расположенной над волосковыми клетками и одним концом прикрепленной к основной мембране (другой ее конец остается свободным, что и обеспечивает ее подвижность). При соприкосновении волосков наружных и внутренних волосковых клеток с покровной мембраной изменяется проводимость ионных каналов рецепторных клеток. В результате формируется микрофонный и суммационный рецепторный потенциалы и, как следствие этого, в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса выделяется образующийся медиатор (ацетилхолин). Все это приводит к возбуждению волокна слухового нерва и к возникновению в нем потенциала действия. Таким образом, происходит трансформация энергии звуковых волн в нервный импульс.
Проводниковый отдел слухового анализатора представлен периферическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем, после частичного перекреста, волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходи переключение (третий нейрон). После этого возбуждение уже поступает в кору (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних уграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающие при действии звука.
Центральный (корковый) отдел слухового анализатора находится в верхней части височной доли большого мозга (верхняя височная извилина). Вместе с тем, как показали результаты клинических исследований, не меньшее значение для функционирования слухового анализатора имеют и поперечные височные извилины (извилины Гешля).
Если говорить о слуховой сенсорной системе, то необходимо отметить, что она дополняется механизмами обратной связи, обеспечивающими регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей, которые начинаются от клеток слуховой коры и последовательно переключаются в медиальных коленчатых телах метаталамуса, задних (нижних) буграх четверохолмия, а также в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в состав слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают их на восприятие определенных звуковых сигналов.
Звуковые ощущения
Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебания перилимфы вестибулярной лестницы. Эти колебания передаются перелимфе барабанной лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха. Вместе с тем колебания перелимфы передаются и на эндолимфу перепончатого канала, что приводит в колебательные движения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторными клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с покровной мембраной, что деформирует реснички волосковых клеток. В результате в начале возникает рецепторный потенциал, а затем и потенциал действия (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.
Так, в улитке можно зарегистрировать мембранный потенциал, потенциал эндолимфы, суммационный потенциал и потенциал действия, а также микрофонный эффект.
Особенности звуковых ощущений:
Тональность (частота) звука. Рассматривая звуковые ощущения необходимо отметить, что человек может воспринимать звуки с частотой колебаний от 16 до 20000Гц, что соответствует диапазону в 10-11 октав. При этом верхняя граница воспринимаемых звуков зависит от возраста: чем человек старше, тем она ниже (не случайно пожилые люди зачастую не слышат очень высоких звуков). Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух звуков, которые еще улавливаются человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1-2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом, которые способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсутствии звука сравнения.
Громкость звука. Единицей громкости звука является бел. Как правило, для определение громкости звуков используется децибел (0,1 бела). Как отмечают ученые, кажущуюся громкость звука следует отличать от его физической силы, поскольку ощущение громкости не идет строго параллельно нарастанию интенсивности звучания. Нарастание ощущения громкости при усилении звука различно в зависимости от его частоты. Как полагают ученые, громкость звучания определяется сложным взаимодействием таких показателей, как интенсивность (сила) звука и высота тона (его частота).
Адаптация. Если ухо долго ощущает тот или иной звук, то чувствительность слуха падает. Степень этого снижения чувствительности (адаптация) зависит от длительности, силы звука и его частоты. Необходимо отметить, что механизмы адаптации в слуховом анализаторе учеными изучены не полностью. Установлено, что раздражение определенных точек ретикулярной формации среднего мозга приводит к угнетению вызванной звуком электрической активности кохлеарного ядра и слуховой зоны коры. Анатомическим образованием, через которое может опосредоваться это влияние на рецепторы, являются волокна, направляющиеся о ретикулярной формации к улитке и слуховым передаточным нейронам.
Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т.е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Эта способность основана на наличии двух симметричных половин слухового анализатора. Острота бинаурального слуха у человека очень высока (он способен определять расположение источника звука с точностью 1 углового градуса). Физиологической основой этого служит способность нейронных структур слухового анализатора оценивать различия звуковых стимулов по времени их прихода на каждое ухо и по их интенсивности. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и большей силы, чем на другое. Оценка удаленности звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.
Вопросы для самоконтроля:
Общая характеристика строения слухового анализатора.
Структурно-функциональная характеристика слухового анализатора.
Звуковые ощущения.