1.2. Зрительная сенсорная система
Зрительный анализатор
Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию в виде электромагнитного излучения. Свет, возбуждая рецепторный аппарат глаза, вызывает зрительные ощущения.
Зрительный анализатор (или зрительная сенсорная система) – важнейший из органов чувств человека и большинства позвоночных животных. Он обеспечивает более 90% информации, поступающей в мозг от всех рецепторов (не случайна пословица «Лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать»). Благодаря опережающему эволюционному развитию именно зрительных механизмов мозг хищных животных и приматов претерпел резкие изменения и достиг значительного совершенства.
Зрительное восприятие – многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов и заканчивающийся принятием высшими отделами зрительного анализатора, локализованными в коре мозга, решения о наличии в поле зрения того или иного зрительного образа. Благодаря деятельности зрительного анализатора различают освещенность предметов, их цвет, форму, величину, направление продвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Все это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности.
Наряду с понятием «зрительный анализатор» существует понятие «орган зрения».
Орган зрения – это глаз, включающий три различных в функциональном отношении элемента:
глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты;
защитные приспособления, т.е. наружные оболочки глаза (склера и роговица), слезный аппарат, веки, ресницы, брови;
двигательный аппарат, представленный тремя парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя косые), которые иннервируются III (глазодвигательный нерв), IV (боковой нерв) и VI (отводящий нерв) парами черепных нервов.
Если говорить о строении глаза более подробно (рис. 2), то необходимо отметить, что в стенке глазного яблока различают три оболочки:
наружную фиброзную;
срединную сосудистую;
внутреннюю сетчатую.
Наружная оболочка глазного яблока называется склерой, которая представляет собой непрозрачную жесткую сферическую соединительно-тканную капсулу, защищающую внутренние структуры и помогающую глазу сохранять форму. На передней поверхности глаза склера переходит в прозрачную более толстую роговицу, через которую и проникает в глаз свет.
Рис.2. Горизонтальный разрез глазного яблока (схема):
1 – конъюнктива; 2 – реснитчатое тело; 3 – связка, с помощью которой хрусталик прикрепляется к реснитчатому телу; 4 – роговица; 5 – хрусталик; 6 – передняя камера глаза; 7 – радужная оболочка; 8 – задняя камера глаза; 9, 17 – мышцы глазного яблока; 10 – склера; 11 – собственно сосудистая оболочка; 12 – сетчатая оболочка; 13 – желтое пятно; 14 – зрительный нерв; 15 – диск зрительного нерва; 16 – стекловидное тело
Средняя оболочка называется сосудистой. В ней имеется три отдела: 1) собственно сосудистая оболочка;
2) реснитчатое тело;
3) радужная оболочка.
Собственно сосудистая оболочка (толщиной 0,1 мм) – это задняя часть средней оболочки. Она содержит пигментный слой, который и поглощает свет.
В реснитчатом теле различают наружный отдел, образованный реснитчатой мышцей, и внутренний отдел, образованный отростками, которые окружают хрусталик.
Радужная оболочка представляет собой пластинку с отверстием в центре – зрачком. Около зрачкового края радужной оболочки в этом слое располагаются мышцы, суживающие (кольцевые) и расширяющие (радиальные) зрачок. В результате диаметр зрачка может изменяться от 2 до 8 мм.
За радужной оболочкой располагается плотное тело – хрусталик, прикрепленный к реснитчатым отросткам с помощью особой цинновой связки. Хрусталик представляет собой эластичное чечевицеобразное тело, располагающееся сразу позади зрачка. Именно хрусталик преломляет входящие в глаз световые лучи и фокусирует их на сетчатке. Однако необходимо отметить, что в преломлении световых лучей принимает участие также выпуклая поверхность роговицы, внутриглазные жидкости и стекловидное тело.
Между роговицей и радужной оболочкой глаза располагается передняя камера глаза, сообщающаяся через зрачок с задней камерой глаза, которая, в свою очередь, ограничена задней поверхностью радужной оболочки и хрусталиком. Камеры глаза заполнены водянистой жидкостью. Пространство за хрусталиком до сетчатки заполнено желатиноподобной массой – стекловидным телом.
Внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка) представляет собой светочувствительный слой, который непосредственно связан со зрительным нервом. В этом слое присутствует множество рецепторных клеток, которые называются палочками (их 125 млн) и колбочками (их 6-7 млн). На месте выхода зрительного нерва из глазного яблока нет ни палочек, ни колбочек. Именно поэтому данное место не воспринимает свет, и его называют слепым пятном. Распределение палочек и колбочек неравномерное. В середине сетчатки (на прямой, проходящей через центры роговицы и хрусталика) находится область наибольшей остроты зрения – центральная ямка, поскольку именно здесь сосредоточены колбочки, ответственные за «дневное» зрение (зрение при ярком свете), за различение деталей, а также за цветовое зрение. Существует три различных типа колбочек – для различения красного, зеленого и синего цвета. Центральная ямка является центром желтого пятна и находится на расстоянии около 4 мм латеральнее от слепого пятна. Палочки же являются рецепторами, ответственными за «сумеречное» зрение (при низких уровнях яркости). По направлении к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а палочек, отсутствующих в центре, увеличивается.
Структурно-функциональная характеристика зрительного анализатора
Палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки представляют рецепторный (периферический) отдел зрительного анализатора.
Как было сказано выше, место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. Латерально от слепого пятна в области центральной ямки лежит участок наилучшего видения – желтое пятно, содержащее преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, и периферия сетчатки содержит одна лишь палочки.
Различия функций колбочек и палочек лежит в основе феномена двойственного зрения. Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т.е. бесцветное (ахроматическое) зрение. Колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное или хроматическое зрение).
Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью, что обусловлено особенностями строения рецепторов и физико-химических процессов, лежащих в основе восприятия энергии светового стимула. Ученые полагают, что фоторецепторы возбуждаются при действии на них 1-2 квантов света.
Палочки и колбочки состоят из двух сегментов – наружного и внутреннего, которые соединяются друг с другом посредством узкой реснички. В сетчатке глаза палочки и колбочки ориентированы радиально. Молекулы же светочувствительных белков расположены в наружных сегментах таким образом, что около 90% их светочувствительных групп лежат в плоскости дисков, входящих в состав наружных сегментов. Свет оказывает наибольшее возбуждающее воздействие в том случае, если направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки и если при этом он направлен перпендикулярно дискам их наружных сегментов.
В рецепторных клетках сетчатки находятся сложные белковые вещества – светочувствительные пигменты (хромопротеиды), которые обесцвечиваются на свету. Так, в палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, а в колбочках – йодопсин и некоторые другие пигменты.
Родопсин и йодопсин состоят из альдегида витамина А 1 (ретиналя) и гликопротеида (опсина). Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что их максимум поглощения световой энергии находится в различных областях спектра. Так, среди колбочек выделяются три типа, которые имеют максимумы в различных спектрах поглощения: одни в синей части спектра, другие – в зеленой, третьи – в красной части. Эта специфическая особенность обусловлена наличием трех типов зрительных пигментов.
Фотохимические процессы в сетчатке глаза протекают очень экономно. Даже при действии очень яркого света расщепляется только лишь небольшая часть имеющегося в палочках родопсина.
В темноте происходит ресинтез пигментов, протекающий с поглощением энергии. Необходимо отметить, что скорость восстановления пигментов различна. Так, восстановление йодопсина протекает в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зрения (так называемой куриной слепоте). При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скоростью распада и восстановления пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие сдвигается в сторону более высокой концентрации пигмента. Данный фотохимический феномен лежит в основе процесса темновой адаптации.
Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим пигмент фусцин, который способствует поглощению света, препятствуя его отражению и рассеиванию, что и обусловливает четкость зрительного восприятия.
Также необходимо отметить, что отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.
Вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза при действии света возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора (это является отличительной чертой зрительных рецепторов. Активация других рецепторов выражается в виде деполяризации их мембраны). При увеличении интенсивности светового стимула амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается.
Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют на биполярные нейроны сетчатки. Таким образом, устанавливается взаимосвязь между периферическим и проводниковым отделами зрительного анализатора.
Необходимо отметить, что первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками сетчатки. В одних биполярах на включение и выключение света возникает медленная длительная деполяризация, в других – на включение – гиперполяризация, а на выключение – деполяризация.
Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). На каждую ганглиозную клетку могут конвергировать около 140 палочек и 6 колбочек. При этом, чем ближе к желтому пятну, тем меньше фоторецепторов конвергирует на одну клетку. В области желтого пятна конвергенция практически не осуществляется и количество колбочек почти равно количеству биполярных и ганглиозных клеток, что и объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки.
Периферия сетчатки отличается большей чувствительностью к слабому свету, что, как полагают ученые, обусловлено тем, что до 600 палочек здесь конвергируют здесь через биполярные клетки на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сигналы от множества палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию этих клеток.
Наряду с вертикальными, в сетчатке глаза существуют и латеральные связи. Латеральное взаимодействие рецепторов осуществляется горизонтальными клетками. Биполярные и ганглиозные клетки взаимодействуют между собой за счет многочисленных латеральных связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток.
Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают регуляцию передачи импульсов между фоторецепторами и биполярами, а также регуляцию цветовосприятия и адаптации глаза к различной освещенности. Горизонтальные, а также амакриновые клетки называют тормозными нейронами, поскольку они обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками.
Проводниковый отдел, начинающийся в сетчатке (первый нейрон – биполярный, второй нейрон – ганглиозные клетки), анатомически представлен далее зрительными нервами и после частичного перекреста их волокон – зрительными трактами. В каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной половины сетчатки другого глаза. Волокна зрительного тракта направляются к зрительному бугру (собственно таламус), к метаталамусу (наружные коленчатые тела) и к ядрам подушки. Здесь расположены третьи нейроны зрительного анализатора. От них зрительные волокна направляются непосредственно в кору полушарий большого мозга.
Центральный (корковый) отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле и представлен зрительной корой. Здесь осуществляется специализированная, более сложная переработка информации.
Ученые выделяют первичную и вторичную зрительную кору. Первичная (проекционная) зрительная кора расположена большей частью на внутренней поверхности каждого полушария вокруг шпорной борозды и занимает около четверти поверхности затылочной области. Как показали клинические исследования, на свежих срезах мозга в зрительной коре выделяются регулярные белые полосы, образованные миелинизированными нервными волокнами, что послужило основанием также называть эту кору стриарной (от лат. stria – полоса).Проекционная зрительная кора получает организованные афферентные входы от латерального коленчатого тела одноименной стороны, в результате чего в проекционной коре создается нейронная карта сетчатки, на которой каждый участок соответствует определенной точке сетчатки. Центральная ямка на этой карте имеет непропорционально большое представительство подобно тому, как в соматосенсорной коре пропорции нарушаются в пользу представительства лица и руки.
Зрительная кора имеет толщину около 2 мм и состоит из шести слоев клеток. При этом большинство аксонов нейронов оканчиваются на звездчатых клетках четвертого слоя, которые являются локальными интернейронами и их аксоны не выходят за пределы первичной зрительной коры. В верхнюю половину четвертого слоя проецируется магноцеллюлярный путь, связанный с восприятием движения, а в нижнюю половину этого же слоя входит часть проводящих волокон парвоцеллюлярного пути, обеспечивающего информацию о форме воспринимаемых зрительных объектов. Кроме того, некоторые волокна парвоцеллюлярного пути достигают также третьего и второго слоев коры, где переключаются на нейроны, образующие регулярные скопления клеток, функция которых состоит в переработке информации о цвете.
Входные сигналы первичной зрительной коры следуют по аксонам больших пирамидных клеток, получающих информацию от локальных интернейронов с помощью многочисленных дендритов. Информация из первичной зрительной коры поступает на дальнейшую переработку в экстрастриарные регионы коры, то есть во вторичную зрительную кору и ассоциативную кору. Кроме того, часть выходных сигналов поступает в верхние бугры четверохолмия, а также в ствол мозга, что необходимо для управления движениями глаз, а также для нисходящей регуляции передачи сенсорных сигналов.
Понять физиологический механизм поэтапной, ступенчатой переработки информации в зрительной коре удалось с помощью экспериментальных исследований, которые были проведены в 60-70-е годы ХХ столетия Д.Хьюбелом и Т.Визелем. С помощью введения в кору мозга тончайших микроэлектродов ученым удалось зарегистрировать потенциалы действия одиночных нейронов и их реакции на зрительные стимулы. Д.Хьюбел и Т.Визель установили, что маленькая точка света возбуждает клетки сетчатки, потом латерального коленчатого тела, а затем звездчатые клетки четвертого слоя зрительной коры. Однако на большинство нейронов коры, расположенных вне четвертого слоя, такой раздражитель действует слабо. Результаты исследований показали, что для этих клеток наиболее действенным, эффективным раздражителем являются не световые точки, а линейные стимулы в виде световой или темновой полосы. Дальнейшие исследования привели к обнаружению двух разновидностей нейронов зрительной коры, функционально различных групп нервных клеток – простых и сложных (комплексных). Простые клетки представлены пирамидными клетками, находящимися в непосредственной близости от четвертого слоя, и получают сигналы от звездчатых клеток этого слоя. Они создают рецептивное поле, которое состоит из возбудительной и тормозной зон и их аксоны конвергируют к комплексным нейронам. Сложные клетки (комплексные нейроны) – это пирамидные клетки, расположенные во втором, третьем, пятом и шестом слоях зрительной коры. Они отличаются от простых большей величиной рецептивного поля, обеспечивают стадию переработки зрительной информации («отвечают» за угол, наклон и движение линий в поле зрения).
Механизмы, обеспечивающие ясное видение
Ясному видению при рассмотрении объектов, находящихся на разном удалении от наблюдателя, способствуют следующие процессы:
Конвергенционные и дивергенционные движения глаз, благодаря которым осуществляется сведение или разведение зрительных осей. Необходимо отметить, что движения глаз при рассматривании предметов имеют огромное значение. Движение глаз осуществляется при помощи 6 мышц (2 косые и 4 прямые мышцы – наружная, внутренняя, верхняя и нижняя), прикрепленных к глазному яблоку несколько впереди от его экватора. Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие движения называются содружественными. При рассматривании более близких предметов, необходимо сводить, а при рассматривании отдаленных предметов – разводить зрительные оси. Сведение осей при рассматривании близких предметов, осуществляемое напряжением обеих внутренних прямых мышц, называется конвергенцией. Разведение зрительных осей при помощи наружных прямых мышц называется дивергенцией. Роль движений глаза в процессе зрения определяется прежде всего тем, что для непрерывного получения зрительной информации необходимо движение изображения на сетчатке. Как показали электрофизиологические исследования, импульсы в зрительном нерве возникают лишь в момент включения и выключения светового изображения. При непрерывном воздействии света на зрительные рецепторы импульсация в соответствующих волокнах зрительного нерва быстро прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает. Клинические исследования показали, что глаз при рассматривании любого предмета производит не ощущаемые человеком скачки, вследствие чего изображение на сетчатке непрерывно смещается с одной точки на другую, раздражая тем самым все новые фоторецепторы и вызывая непрерывную импульсацию в ганглиозных клетках и отходящих от них нервных волокнах. Чем сложнее объект, который рассматривает глаз, тем более сложная кривая его движений. Глаз человека, таким образом, как бы ощупывает контуры изображения, задерживаясь и возвращаясь к тем участкам, которые по тем или иным причинам привлекают особое внимание, что способствует получению более детальной и подробной информации об изображаемом. Кроме скачков, глаз непрерывно мелко дрожит и дрейфует (медленно смещается с точки фиксации взора). Данные движения также имеют значение для дезадаптации зрительных нейронов.
Реакция зрачка, которая происходит синхронно с движением глаз. Так, при конвергенции зрительных осей, когда рассматриваются близко расположенные предметы, происходит сужение зрачка (конвергентная реакция зрачков), которая способствует уменьшению искажения изображения, вызываемого сферической аберрацией (обусловлена тем, что преломляющие среды глаза имеют неодинаковое фокусное расстояние в разных участках. Центральная часть, через которую проходит оптическая ось, имеет большее фокусное расстояние, чем периферическая часть и изображение на сетчатке получается нерезким). Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше искажения, вызываемые сферической аберрацией. Конвергентные сужения зрачка включают в действие аппарат аккомодации, обусловливающий увеличение преломляющей силы хрусталика. Кроме того, зрачок является и аппаратом устранения хроматической аберрации, которая обусловлена тем, что оптический аппарат глаза, точно так же, как и простые линзы, преломляет свет с короткой волной сильнее, чем с длинной. Исходя из этого, для более точной фокусировки предмета красного цвета требуется большая степень аккомодации, чем для синего (не случайно будучи на одном и том же расстоянии, предметы синего цвета кажутся более удаленными, чем предметы красных тонов).
Аккомодация. Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от его точек попадали на поверхность сетчатки, т.е. были на ней сфокусированы. Когда человек смотрит на удаленные предметы, их изображение сфокусировано на сетчатке, и эти предметы видны отчетливо. Однако при этом близко расположенные предметы видны неясно, их изображение на сетчатке расплывчато вследствие того, что лучи от них собираются за сетчаткой. Видеть одновременно с одинаковой отчетливостью предметы, удаленные от глаза на разное расстояние, невозможно. Приспособление глаза к отчетливому видению удаленных на разное расстояние предметов и называется аккомодацией. При аккомодации происходит изменение кривизны хрусталика и, следовательно, его преломляющей способности (так, при рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым, благодаря чему лучи, расходящиеся от светящейся точки, сходятся на сетчатке). Механизм аккомодации сводится к сокращению ресничных мышц, которые и изменяют выпуклость хрусталика. Хрусталик заключен в тонкую прозрачную оболочку (капсулу), по краям переходящую в волокна цинновой связки, которая прикреплена к ресничному телу. Эти волокна всегда натянуты и растягивают капсулу, сжимающую и уплощающую хрусталик. В ресничном теле находятся гладкомышечные волокна, при сокращении которых натяжение цинновых связок ослабляется, а следовательно, уменьшается и давление на хрусталик, который вследствие своей эластичности принимает более выпуклую форму. Таким образом, ресничные мышцы являются аккомодационными мышцами. Они иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз атропина вызывает нарушение передачи возбуждения к этой мышце и ограничивает аккомодацию глаза при рассматривании близких предметов и, наоборот, введение таких веществ, как пилокарпин или эзерин вызывает сокращение этой мышцы. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации называется рефракцией глаза.
Ясное видение предметов обеспечивают и такие компоненты светопреломляющей системы глаза, как роговица, влага передней камеры и стекловидное тело. После прохождения световых лучей через преломляющую систему глаза на сетчатке получается действительное, уменьшенное и перевернутое изображение. Однако в процессе индивидуального развития сопоставление ощущений зрительного анализатора с ощущениями двигательного, кожного, вестибулярного и других анализаторов приводит к тому, что человек начинает воспринимать окружающий мир таким, какой он есть на самом деле. В восприятии разноудаленных предметов (особенно при определении расстояния до них) огромную роль играет бинокулярное зрение (зрение двумя глазами). При рассматривании предмета двумя глазами его изображение может попадать на симметричные (идентичные) точки сетчаток обоих глаз, возбуждения от которых объединяются в корковом конце анализатора в единое целое, давая при этом одно изображение. В том случае, когда изображение предмета попадает на неидентичные (диспаратные) участки сетчатки, возникает раздвоение изображения. Также необходимо отметить, что зрительное восприятие пространства зависит от условно-рефлекторного взаимодействия между зрительным и двигательным анализаторами. Так, ясному видению двигающихся предметов способствуют следующие факторы: 1) произвольные движения глаз (вверх, вниз, влево, вправо) со скоростью движения объекта, что осуществляется благодаря содружественной деятельности глазодвигательных мышц; 2) медленные (следящие) движения глаз. При рассматривании неподвижного предмета глаз совершает три типа мелких непроизвольных движений: 1) тремор – движение глаза с небольшой амплитудой и частотой; 2) дрейф – медленное смещение глаза на довольно-таки значительное расстояние; 3) скачки (флики) – быстрые движения глаз. В условиях измененной освещенности ясное видение обеспечивается зрачковым рефлексом, а также темновой и световой адаптацией. Зрачковый рефлекс – его расширение (при уменьшении освещенности, при возбуждении рецепторов любых афферентных нервов, при эмоциональных реакциях напряжения, связанных с повышением тонуса симпатического отдела нервной системы, при психических возбуждениях) или сужение (при увеличении освещенности и при рассматривании близко расположенного предмета). Темновая адаптация выражается в повышении чувствительности зрительного анализатора (сенситизация). Световая адаптация – в снижении чувствительности глаза к свету. Основу световой и темновой адаптации составляют протекающие в колбочках и палочках фотохимические процессы, которые обеспечивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувствительных пигментов, а также процессы функциональной мобильности (включение и выключение из деятельности рецепторных элементов сетчатки. Зрительное восприятие крупных объектов и их деталей обеспечивается за счет центрального и периферического зрения (изменения угла зрения).
Световая чувствительность
Как отмечалось выше, зрительный анализатор реагирует на свет. Однако для того чтобы зрительное ощущение возникло, источник света должен обладать определенной энергией. Минимальное число квантов света, необходимое для возникновения возбуждения в глазу, находящемся в темноте, колеблется от 8 до 47. Исходя из того, что при освещении сетчатки свет практически всегда действует не на один, а на группу рецепторов, ученые полагают, что одна палочка может быть возбуждена всего лишь 1 квантом света.
Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувствительности незначительно. Однако число фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Число колбочек в центральном рецептивном поле приблизительно в 100 раз меньше количества палочек на периферии. Соответственно и чувствительность палочковой системы значительно выше, чем колбочковой.
При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление. Однако постепенно оно исчезает. Приспособление зрительной системы к условиям яркой освещенности называется световой адаптацией. Обратное явление наблюдается, когда из светлого помещения, в котором чувствительность сетчатки глаза к свету сильно понижается, человек переходит в темное помещение. Первое время вследствие пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов он ничего не видит. Постепенно их чувствительность повышается, и начинают выявляться контуры предметов, а затем и различаться их детали. Это повышение чувствительности зрения, обеспечивающее приспособление его к условиям малой освещенности, называют темновой адаптацией.
Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно. В первые 10 мин чувствительность глаза увеличивается в 50-80 раз, а затем в течение часа – во много десятков тысяч раз. Процесс восстановления световой чувствительности протекает в несколько этапов. Важную роль на каждом этапе играет восстановление зрительных пигментов. Йодопсин колбочек в темноте восстанавливается быстрее родопсина палочек, поэтому в первые минуты пребывания в темноте адаптация зависит от процессов, протекающих в колбочках. Следующий этап адаптации связан уже с восстановлением родопсина. Данный период протекает значительно медленнее и завершается только к концу первого часа пребывания в темноте.
Так же необходимо отметить, что явления световой адаптации зависят и от нервных процессов, происходящих в элементах сетчатки и, в первую очередь, от переключения связей между элементами сетчатки. Как установлено исследованиями, в темноте площадь возбудительного центра рецептивного поля ганглиозной клетки увеличивается вследствие ослабления или снятия кольцевого торможения. При этом к одной биполярной клетке подключено большое число фоторецепторов, которые конвергируют на ганглиозную клетку. Вследствие этого при очень слабом фоновом освещении и в темноте в результате пространственной суммации возбуждающий постсинаптический потенциал увеличивается, а порог реакций на свет ганглиозных клеток снижается. Зависимость чувствительности глаза от влияний центральной нервной системы доказана рядом физиологических экспериментов. Раздражение некоторых участков ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту вызванных световой вспышкой импульсов в волокнах зрительного нерва.
На процессы адаптации сетчатки глаза влияет и симпатическая нервная система. Клинические исследования показали, что одностороннее удаление у человека шейных симпатических ганглиев вызывает понижение скорости темновой адаптации, а введение адреналина дает противоположный эффект.
Взаимное торможение зрительных нейронов лежит в основе яркостного светового контраста. Примером его может служить то, что серая полоска бумаги, лежащая на светлом фоне, кажется темнее такой же полоски бумаги, лежащей на темном фоне. Светлый фон возбуждает большую часть нейронов сетчатки, что оказывает тормозящее влияние на клетки, возбуждаемые сигналами от рецепторов, на которые проецируется бумажная полоска. Именно поэтому она, находясь на ярко освещенном фоне, вызывает более слабое возбуждение и кажется темной.
Цветовое зрение
Цветовое зрение – способность зрительного анализатора реагировать на изменения длины световой волны с формированием ощущения цвета. Определенной длине волны электромагнитного излучения соответствует ощущение определенного цвета. Так, ощущение красного цвета соответствует действию длинноволнового света, а фиолетового – коротковолнового. Остальные цвета спектра (оранжевый, желтый, зеленый, зелено-голубой, синий) имеют промежуточные значения длины волны. Смешение лучей всех спектральных цветов дает белый цвет. Кроме того, белый цвет может быть получен при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и синего, желтого и синего. Если произвести смешение цветов, взятых из разных пар, то можно получить промежуточные цвета. А в результате смешения трех основных цветов спектра – красного, зеленого и синего – можно получить любые цвета.
Механизмы цветоощущения учеными изучались очень давно. В результате создано несколько теорий цветоощущения, наибольшее признание из которых получила трехкомпонентная теория, согласно которой утверждается существование в сетчатке глаза трех разных типов цветовоспринимающих фоторецепторов.
О существовании трехкомпонентного механизма восприятия цветов говорил еще известный отечественный ученый М.В.Ломоносов. Впоследствии эта теория была сформулирована Т.Юнгом, а затем развита Г.Гельмгольцем. Согласно данной теории, в колбочках находятся различные светочувствительные вещества. Одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному цвету, другие – к зеленому, третьи – к фиолетовому. Любой цвет оказывает воздействие на все три цветоощущающие элемента, но в разной степени. Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдя до коры, дают ощущение того или иного цвета.
Согласно еще одной теории, предложенной Э.Герингом, в колбочках сетчатки существуют три светочувствительных вещества: 1) бело-черное; 2) красно-зеленое; 3) желто-синее. Распад этих веществ под влиянием света приводит к ощущению белого, красного или желтого цвета. Другие же световые лучи вызывают синтез этих веществ, вследствие чего появляются ощущения черного, зеленого и синего цвета.
Правомерность как одной, так и другой теории (несмотря на кажущуюся их диаметральную противоположность) подтверждена современными исследованиями. В последние годы в сетчатке и зрительных центрах исследовано большое количество так называемых оппонентных нейронов, кодирующих информацию о цвете, которые отличаются тем, что при действии на глаз излучений в какой-то части спектра их возбуждает, а в других – тормозит.
Как патология цветового восприятия учеными выделяется отсутствие способности к различению отдельных цветов. Частичная цветовая слепота (дальтонизм) впервые была описана в конце ХVIII века физиком Д.Дальтоном. Дальтонизм (он бывает 3-х видов) встречается у 8% мужчин и его возникновение обусловлено генетическим отсутствием определенных генов. Встречается и полная цветовая слепота (ахромазия), при которой в результате поражения колбочкового аппарата сетчатки все предметы видятся человеком лишь в разных оттенках серого цвета.
Аномалии рефракции глаза
При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке. Нормальная рефракция носит название эмметропии, а такой глаз называют эмметропическим. Однако наряду с нормальной рефракцией глаза наблюдаются и ее аномалии.
Основными аномалиями рефракции глаза являются близорукость (миопия) и дальнозоркость (гиперметропия), которые обусловлены изменением длины глазного яблока. При близорукости продольная ось глаза слишком длинная, вследствие чего лучи от далеко расположенного объекта фокусируются не на сетчатке, а перед ней – в стекловидном теле. Для того чтобы ясно видеть вдаль, необходимо перед близорукими глазами поместить вогнутые стекла, которые отодвинут сфокусированное изображение на сетчатку. При дальнозоркости, наоборот, продольная ось укорочена и поэтому лучи от далеко расположенного предмета фокусируются не на сетчатке, а за ней, что может быть скомпенсировано увеличением выпуклости хрусталика (например, ношением очков с двояковыпуклыми линзами). Выделяют и такое явление, как старческая дальнозоркость. С возрастом хрусталик теряет эластичность и при изменении натяжения цинновых связок его кривизна изменяется мало. Именно поэтому близко расположенные предметы видны плохо, нечетко. Скорректировать старческую дальнозоркость возможно также ношением очков с двояковыпуклыми линзами.
К аномалиям рефракции глаза относят и астигматизм, т.е. неодинаковое преломление лучей в разных направлениях (например, по горизонтали и по вертикали), что обусловлено не строго сферической поверхностью роговой оболочки. При астигматизме предметы кажутся или сплющенными, или вытянутыми. Данную аномалию зрения можно исправить цилиндрическими очковыми линзами, компенсирующими недостатки роговицы.
Вопросы для самоконтроля:
Общая характеристика строения зрительного анализатора.
Структурно-функциональная характеристика зрительного анализатора.
Механизмы, обеспечивающие ясное видение.
Световая чувствительность.
Цветовое зрение.
Аномалии рефракции глаза.