
- •Физиологические основы психической деятельности
- •Часть 2 физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем
- •Оглавление
- •Раздел 1. Физиология сенсорных систем……………………………………6
- •Раздел 2. Физиологические механизмы познавательной деятельности…………………………………………………………………..113
- •Введение
- •Раздел 1. Физиология сенсорных систем
- •1.1.Общие основы сенсорной физиологии
- •Уровни обработки информации в сенсорных системах
- •1.2. Зрительная сенсорная система
- •1.3. Слуховая сенсорная система
- •1.4.Вестибулярная сенсорная система
- •1.5. Соматосенсорная система
- •Пространственный двухточечный порог в разных участках кожи
- •1.6. Обонятельная сенсорная система
- •1.7. Вкусовая сенсорная система
- •1.8.Висцеральная сенсорная система
- •1.9. Болевая чувствительность
- •Раздел 2. Физиологические механизмы познавательной деятельности
- •2.1. Развитие представлений о высшей нервной деятельности
- •Условнорефлекторная основа высшей нервной деятельности
- •Физиологические механизмы научения
- •2.4.Физиологические механизмы памяти
- •Физиологические механизмы памяти.
- •2.5. Физиологические основы мышления и сознания
- •Физиологические основы мотивации
- •2.7. Физиология эмоциональных состояний
- •2.8. Физиологические основы функциональных состояний
- •Список литературы
- •Терминологический справочник
2.8. Физиологические основы функциональных состояний
Общая характеристика функциональных состояний
Как показывает анализ проведенных исследований, общепринятого определения функционального состояния к настоящему времени не сформировано. Одним из наиболее принятых подходов к трактовке понятия «функциональное состояние» является следующий подход.
Функциональное состояние – это степень активности центральной нервной системы и других систем организма, обеспечивающих его жизнедеятельность в различных условиях, в том числе и во время сна.
При этом функциональное состояние, как правило, оценивается с двух точек зрения.
Поиск и нахождение все новых реакций и их комбинаций, в которых отражается динамика функционального состояния (частота сердечных сокращений, артериальное давление, частота и глубина дыхания, скоростные характеристики двигательных реакций и пр.). Однако ученые при этом отмечают, что определение функционального состояния через перечень различных реакций, найденных эмпирическим путем, имеет и свои ограничения, поскольку остается невыясненным их отношение к реальным механизмам формирования функционального состояния.
Данная точка зрения основывается на результатах трудовой деятельности (работоспособности) человека, зависящих от функционального состояния. При этом, по мнению ученых, необходимо искать нейрофизиологические критерии функционального состояния, позволяющего выполнять те или иные действия. Функциональное состояние зависит, в первую очередь, от активности отделов ретикулярной формации (в частности ее активирующих и инактивирующих структур), а также лимбической системы.
Ученые также рассматривают функциональное состояние и как психофизиологическое явление. Согласно исследованиям В.Блока, уровень бодрствования рассматривается как поведенческое проявление различных уровней функционального состояния. Результаты исследований показали, что между сном и крайним возбуждением существует непрерывный ряд изменений уровня бодрствования, с которым связаны изменения в уровне активации нервных центров. Именно уровень активации нервных центров обусловливает уровень бодрствования живого организма.
Соотношение уровня бодрствования и функционального состояния экспериментальным путем изучалось Е.Н.Соколовым и Н.Н.Даниловой. В качестве предполагаемой меры уровня функционального состояния была взята средняя частота спайковых разрядов неспецифических и специфических нейронов таламуса (исследование проводилось на грызунах). Уровень бодрствования оценивался по комплексу показателей электроэнцефалографии, вегетативных (дыхательных) и моторных реакций. Результатом исследования было выявление линейной зависимости уровня бодрствования от функционального состояния мозга. Также было показано, что снижение уровня активации нервной системы животного, в частности в результате истощения в центральной нервной системе дофамина, полностью нарушает как приобретенные при жизни навыки, так и врожденное мотивированное поведение. Ученые делают вывод о том, что механизм регуляции функционального состояния является базальным механизмом интегративной деятельности мозга. От того, как функционирует модулирующая система мозга, зависит и обучение, и осуществление врожденного поведения.
Также было установлено, что конкретное функциональное состояние зависит от исходного уровня активности нервной системы, сохраняющей след от предшествующей деятельности субъекта.
Кроме того, ученые пришли к выводу о том, что функциональное состояние зависит и от индивидуальных особенностей субъекта, в частности от таких его свойств, как сила или слабость нервной системы, экстраверсия или интроверсия, тревожность и пр. Так, индивиды с сильной нервной системой менее устойчивы к монотонным действиям. У них раньше развивается падение уровня активности нервной системы, нежели у людей со слабым типом нервной системы.
Ученые выделяют три основные группы физиологических реакций, по которым можно судить об изменении функционального состояния человека:
Двигательные показатели, которые измеряются количеством и интенсивностью различных физических двигательных реакций, приходящихся на определенный интервал времени, уровень мышечного тонуса, при котором удерживается определенная поза или выполняются различные движения.
Вегетативные показатели (частота и глубина дыхания, кожно-гальванический рефлекс, артериальное давление, расширение и сужение сосудов головы и конечностей и пр.).
Показатели электроэнцефалографии как один из индикаторов функционального состояния организма.
Цикличность «бодрствование – сон»
В течение каждых суток жизни человека поочередно сменяют друг друга два важнейших физиологических состояния – сон и бодрствование, которые и образуют генетически детерминированный суточный цикл сна-бодрствования.
Сон определяется учеными как периодически возникающее функциональное состояние организма человека, которое проявляется отключением сознания, отсутствием реакций на внешние раздражители, физической пассивностью и относительной неподвижностью спящего.
Важнейшими признаками бодрствования являются сознание, мышление и двигательная активность.
Регулярное периодическое повторение во времени характера и интенсивности жизненных процессов, отдельных состояний или событий образует биологические ритмы, присущие всем живым организмам. Связанный с естественным чередованием дня и ночи 24-часовой ритм называется циркадным (от лат. circa – около, dies – день). Циркадная ритмика характерна для большинства физиологических функций организма. Это суточные колебания температуры тела, от минимума около 6 утра до максимума около 6 вечера, ритмические изменения интенсивности обменных процессов, ритмическая секреция гормонов и пр. В суточном цикле сна и бодрствования циркадная ритмика проявляется особенно заметно.
Также необходимо отметить, что цикл сна-бодрствования синхронизирован с другими биологическими ритмами.
Физиологические основы сна как одного
из функциональных состояний человека
Сон – жизненно необходимое периодически наступающее особое функциональное состояние, характеризующееся особыми электрофизиологическими, соматическими и вегетативными проявлениями.
Несмотря на более чем вековую историю изучения физиологических механизмов и роли сна, его сущность остается непонятной. Вместе с тем существует ряд теорий механизмов сна.
Так, согласно концепции З.Фрейда, сон – это состояние, в котором человек прерывает сознательное взаимодействие с внешним миром во имя углубления в мир внутренний. При этом все внешние раздражения блокируются. Как полагал ученый, биологической целью сна является отдых.
Согласно циркадианной теории сна он появился в процессе эволюции в качестве механизмов гомеостатической регуляции, предупреждающих появление физиологического дефицита функций. Основу данной теории сна составляет представление о существовании нервных центров, выполняющих функцию так называемых биологических часов, которые ритмически изменяют характер физиологических функций, поведенческих реакций и мозговой деятельности человека на протяжении суток.
Гуморальная концепция сна основную причину наступления сна объясняет накоплением продуктов метаболизма во время периода бодрствования. Согласно современным данным, большую роль в индуцировании сна имеют специфические пептиды (например, пептид «дельта-сна»).
Восстановительная теория сна объясняет его физиологическое значение необходимостью восстановления параметров гомеостазиса, измененных в связи с активной деятельностью в период бодрствования.
Теория информационного дефицита основной причиной наступления сна полагает ограничение сенсорного притока. Как показали специально проведенные исследования, сенсорная депривация (резкое ограничение или полное прекращение притока сенсорной информации) приводит к наступлению сна.
С данной концепцией тесно связана теория нервных центров сна. Физиолог Гесс показал, что стимуляция определенных зон гипоталамуса или ретикулярной формации может вызвать состояние сна.
По определению И.П.Павлова и многих его последователей, естественный сон представляет собой разлитое торможение кортикальных и субкортикальных структур, прекращение контакта с внешним миром, угашение афферентной и эфферентной активности, отключение на период сна условных и безусловных рефлексов, а также развитие общей и частной релаксации. Однако современные физиологические исследования не подтвердили идею И.П.Павлова о наличии разлитого торможения. Микроэлектродные исследования показали высокую активность нейронов во время сна практически во всех отделах коры большого мозга. Ученые сделали вывод о том, что состояние естественного сна представляет иную организацию активности головного мозга, отличающуюся от активности мозга в состоянии бодрствования.
Использование электроэнцефалографического исследования позволило ученым (Е.Азеринский, Н.Клейтман) обнаружить явления «быстрого» («парадоксального») и «медленного» («ортодоксального») сна. В свою очередь, фазу «медленного» сна подразделяют на несколько стадий:
- 1 стадия – дремота, процесс погружения в сон. Продолжительность – несколько минут;
- 2 стадия – засыпание и самый поверхностный сон. Человек различает даже самые незначительные раздражители;
- 3 стадия – поверхностный сон. На этой стадии человек уже не различает слабые внешние раздражители;
- 4 стадия – умеренно глубокий сон;
– 5 стадия – глубокий сон.
Учеными установлена и последовательность фаз сна. Сначала – «медленный сон», продолжительность которого составляет 75-85% от всей продолжительности ночного сна, затем – «быстрый», продолжительность которого 15-25% от общей продолжительности ночного сна.
Во время сна наблюдаются изменения мышечного тонуса, а также вегетативные сдвиги. Так, на протяжении всех стадий «медленного» сна тонус скелетной мускулатуры прогрессивно падает, в «быстром» сне мышечный тонус полностью отсутствует. Во время «медленного» сна замедляется работа сердца, урежается частота дыхания, секреторная и моторная функции пищеварительного тракта по мере углубления «медленного» сна уменьшаются. Температура тела перед засыпанием снижается и по мере углубления «медленного» сна это снижение продолжается. Ученые предполагают, что снижение температуры тела может являться одной из причин наступления сна. Пробуждение сопровождается повышением температуры тела.
В «быстром» сне частота сердцебиения может даже превышать частоту сердцебиений в период бодрствования, возможно возникновение различных аритмий и изменение давления. Ученые полагают, что сочетание данных факторов является причиной внезапной смерти во время сна.
Физиологические механизмы бодрствования и сна
Переход от бодрствования ко сну предполагает два возможных пути. По мнению ученых, прежде всего, возможен процесс «утомления» механизмов, поддерживающих состояние бодрствования. В соответствии с данной точкой зрения сон – это пассивное явление, следствие снижения уровня бодрствования. Вместе с тем физиологи не исключают и активного торможения механизмов, обеспечивающих бодрствование.
И.П.Павлов выделяет два механизма развития сна, которые, по существу, подтверждают правомерность позиций сторонников как пассивной, так и активной теорий сна. С точки зрения И.П.Павлова, с одной стороны, сон возникает как явление охранительного торможения в результате сильного и длительного раздражения какого-либо отдельного участка коры больших полушарий. С другой стороны, сон возникает как результат внутреннего торможения, т.е. активного процесса формирования отрицательного условного рефлекса. Важную роль в регуляции цикла сон-бодрствование, как отмечалось выше, играет ретикулярная формация ствола мозга, где находится множество диффузно расположенных нейронов, аксоны которых идут почти ко всем областям головного мозга (исключение составляет лишь неокортекс).
Ф.Бремер при помощи перерезок на границе спинного и продолговатого мозга, а также выше моста (средний мозг) пришел к заключению о том, что в стволе мозга имеется структура, активирующая мозг. Исследования Ф.Бремера были продолжены учеными Г.Мэрун и Дж.Моруцци, которые достаточно тщательно исследовали роль ретикулярной формации в цикле сон-бодрствование в конце 1940-х годов. В результате этих исследований было обнаружено, что высокочастотная электрическая стимуляция срединной части ствола мозга (ретикулярной системы) во время сна животного способствует его пробуждению и поддерживает бодрствование. И напротив, повреждение ретикулярной формации вызывает постоянный сон, напоминающий кому.
Результаты клинических исследований дали возможность ученым определить роль различных структур мозга в функциональных состояниях. Так, задний гипоталамус обусловливает поведенческую активацию. Ретикулярная формация активирует реакцию пробуждения. Таламические структуры мозга оказывают на кору двойное влияние. В режиме пачечной активности они ее тормозят. При одиночных же спайковых разрядах кора испытывает активирующее воздействие. Фронтальная кора сдерживает чрезмерное возбуждение в центральной нервной системе через систему ядер шва. Один из классических синдромов повреждения фронтальной коры – появление двигательной гиперактивности. Ученые предполагают, что возбуждения ретикулярной формации активируют фронтальную кору, которая, в свою очередь, через отрицательную обратную связь снижает активность ретикулярной формации. Дж.Моруцци открыл в средней части варолиева моста специфическую тормозную систему, способную вызывать сон. Под влиянием гигантоклеточного ядра моста находятся многие структуры мозга, которые и обусловливают различные тонические и фазные проявления сна.
Отечественный физиолог П.К.Анохин обосновал концепцию «специфической и неспецифической активации». Сущность данной концепции заключается в том, что каждый тип мотивации обеспечивается возбуждением собственной неспецифической активирующей системы. Проводя исследования на животных, получил данные о том, что, например, активирующая ретикулярная формация обеспечивает энергетическую базу исполнения реакций и имеет тенденцию участвовать в оборонительном поведении. Лимбическая система преимущественно активирует вегетативные процессы и связана с подготовительными фазами поведения.
Также необходимо отметить, что ученые делают вывод о том, что функциональное состояние является результатом взаимодействия отдельных субсистем активации, в частности, эмоциональной и неэмоциональной.
Значение сна и его патология
Индивидуальная продолжительность сна у здоровых взрослых людей варьируется в диапазоне от 4 до 10 часов. В связи с этим принято различать людей мало и много спящих. Средняя же продолжительность сна составляет 7,5 часов. Как подсчитали ученые, опираясь как раз на средние показатели продолжительности сна, человек проводит во сне около трети всей своей жизни.
По вопросу о необходимой длительности сна у человека существуют две противоположные точки зрения.
Согласно первой точке зрения человек должен спать как можно больше, поскольку недосыпание может негативно отражаться на его функциональном состоянии, вызывать снижение уровня внимания и сосредоточенности при выполнении работы, что, в свою очередь, может приводить к различным катастрофам, авариям и прочим нежелательным последствиям. Как результат хронического недосыпания могут возникать даже различные психические расстройства.
Альтернативной позицией является точка зрения о том, что спать необходимо меньше. Основанием для такой точки зрения является идея ряда ученых о том, что люди спят гораздо дольше, чем это им необходимо, и в буквальном смысле слова просыпают свою жизнь. Как единственное следствие недосыпания сторонники данной точки зрения выделяют только лишь повышенную сонливость.
Современные физиологические исследования, проведенные в рамках изучения значения сна в жизнедеятельности человека, доказали, что во время длительного вынужденного бодрствования у человека регистрируются регулярные и очень короткие, продолжительностью 1-2 секунды, периоды так называемого микросна, когда «слипаются» веки и понижается реакция на внешние стимулы. Вследствие длительного лишения сна возникает нарастающее утомление, ослабление внимания, раздражительность и уменьшение поведенческой активности, поскольку потребность во сне начинает доминировать по отношению ко всем остальным биологическим потребностям.
Учеными также доказано, что после длительного бодрствования значительно видоизменяется структура сна. Вскоре после засыпания возникает глубокий медленный сон, а на протяжении большей части ночи преобладают поверхностный и умеренный глубокий сон, что не обеспечивает полного восстановления организма. Восстановление обычной структуры сна, по мнению ученых, наступает лишь на следующую ночь.
Результаты клинических исследований показали, что до 30% взрослых людей имеют некоторые проблемы, связанные со сном. При этом от 8 до 15% жалуются на плохой или недостаточный сон; от 9 до 11% взрослых людей регулярно принимают снотворные средства. При этом ученые отмечают, что жалобы многих пациентов на плохой сон не всегда оправданы, то есть не подтверждаются объективными исследованиями. Так, многие люди, жалующиеся на бессонницу, фактически спят около 6 часов. При этом они считают, что спать должны больше, что заставляет их проводить в постели больше времени, чем этого требует их организм. Впоследствии они испытывают определенные трудности при засыпании. Со временем эта проблема усугубляется из-за боязни снова не заснуть быстро. Чем человек больше об этом думает, тем труднее ему перейти ко сну. В данных случаях могут помочь самые простые рецепты: соблюдать постоянный режим сна и ложиться спать только тогда, когда возникает усталость.
К реальным проявлениям нарушения сна ученые относят бессонницу (инсоманию) и патологическую сонливость (гиперсомния)
Бессонница у здоровых людей нередко проявляется как результат ситуативной реакции эмоциональной природы в ответ на различные житейские коллизии. Нередко в таких случаях человек сам (или даже по рекомендации врачей) начинает принимать снотворные средства, постепенно впадая в зависимость от них. При этом необходимо помнить, что устойчивость к препаратам постепенно повышается, что заставляет увеличивать дозу. При отмене же лекарств бессонница проявляется еще сильнее. Сходные с этой формой бессонницы нарушения сна могут развиваться и как следствие длительного употребления алкоголя. Также ученые установили, что могут быть формы бессонницы, связанные в нарушением функции дыхания во время сна или с возникновением ночных гиперкинезов (насильственных и болезненных мышечных сокращений, появляющихся чаще всего в нижних конечностях).
Патологическая сонливость, напротив, проявляется в повышенной сонливости даже в дневное время. При одной из форм гиперсомнии – нарколепсии – бодрствование может внезапно прерываться на 10-15 минут в любой обстановке (во время разговора, еды, вождения автомобиля и пр.). Еще одной формой гиперсомнии является катаплексия, при которой кратковременные эпизоды потери мышечного тонуса не сопровождаются утратой сознания. Данные состояния зачастую связаны с эмоциональными реакциями (смехом, страхом, злостью и пр.), когда переживающий сильные эмоции больной теряет мышечный тонус, что сопровождается его падением, и лежит 1-2 минуты.
Как нарколепсия, так и катаплексия рассматриваются в настоящее время учеными как специфические проявления нарушенной работы механизмов сна. Возникновение данных заболеваний обусловлено генетической предрасположенностью.
Гипноз
В переводе с греческого языка гипноз означает сон. Вместе с тем гипнотическое состояние резко отличается от состояния естественного сна.
Гипноз – особое состояние человека, вызываемое искусственно, с помощью внушения и отличающееся избирательностью реагирования, повышенной восприимчивостью к психологическому воздействию гипнотизирующего и к понижению восприимчивости к другим влияниям. Во время гипноза снижаются реакции на все раздражители, кроме слов гипнотизирующего, к которым, напротив, человек становится очень восприимчивым. В ответ на многократные или монотонные стимулы, как правило, развивается внутреннее торможение. В том случае, если такая стимуляция продолжается, то наступает сон.
Переходный период между бодрствованием и сном называется гипнотическим состоянием. И.П.Павлов полагал, что гипнотическое состояние является частичным сном, и разделил его на три фазы:
первая фаза называется универсальной. В это время сильные и слабые стимулы вызывают одинаковые условные ответы;
парадоксальная фаза. Характеризуется более глубоким сном. Слабые раздражители вызывают более интенсивный ответ, чем сильные;
ультрапарадоксальная фаза. Означает еще более глубокий сон, когда ответ вызывают только слабые стимулы. Сильные же стимулы приводят к еще большему распространению торможения.
За этими тремя фазами следует глубокий сон.
В результате клинических исследований выяснилось, что некоторые люди более подвержены, а другие менее подвержены гипнотическим воздействиям. Более того, есть люди, которые вовсе не поддаются гипнозу. Связано это с разным соотношением процессов возбуждения и торможения у разных людей.
Принято различать следующие стадии гипноза:
стадия гипноидности. Сопровождается мышечным и психическим расслаблением, миганием и закрыванием глаз;
стадия легкого транса. Для данной стадии характерна каталепсия конечностей (т.е. конечности могут длительное время находиться в необычном положении);
стадия среднего транса. На данной стадии возникают амнезия, изменения личностных характеристик. Возможны простые гипнотические внушения;
стадия глубокого транса. Характеризуется полным сомнамбулизмом, сильной внушаемостью.
Ученые установили, что при гипнозе значительно изменяется состояние коры больших полушарий мозга. В частности, изменяется соотношение между первой и второй сигнальными системами. Снижается контроль второй сигнальной системы над первой и облегчается воспроизведение пережитых состояний и зрительных образов. Возбуждение коры при восприятии слов гипнотизера оказывается изолированным от влияния остального мозга, воздействия на него оказываются необычайно сильными с длительным последствием, что может обусловливать и лечебный эффект гипноза (гипнотерапия).
Также учеными установлено, что во время гипнотического воздействия изменяется и сенсорная сфера. Клиенту гипнотизер может внушить отсутствие слуха, зрения, осязания и даже боли; можно получить извращенные реакции (иллюзии), например на вкусовые или обонятельные раздражения; вызвать галлюцинации (как положительные, так и отрицательные).
Гипнотику можно внушить различные эмоциональные состояния, воздействовать на его интеллектуальные, моральные, этические чувства, на сферу его внимания.
Необходимо отметить, что механизмы гипноза до настоящего времени изучены недостаточно. Завершенной теории гипноза пока не существует.
Вопросы для самоконтроля:
Сущность понятия «функциональное состояние».
Общая характеристика цикла «сон – бодрствование».
Физиологические основы сна как одного из функциональных состояний человека.
Теории сна.
Фазы и стадии сна.
Механизмы бодрствования и сна.
Общая характеристика гипнотического состояния.