2.4.Физиологические механизмы памяти

Временная нервная связь, лежащая в основе образования условного рефлекса – лишь частный случай общебиологического свойства хранения воспринятой информации, которое в той или иной степени проявляется у всех живых существ, начиная с простейших. Временную связь ученым удалось выработать даже у растений (например, на базе суточного цикла складывания листьев у бобовых растений).

В широком смысле свойство, обеспечивающее запечатлевание связей событий окружающего мира, что позволяет накапливать и использовать жизненный опыт, называется памятью.

Память – способность организма приобретать, сохранять и воспроизводить в сознании информацию и навыки.

Память как основа процессов обучения и мышления включает в себя четыре тесно связанных между собой процесса: запоминание, хранение, узнавание, воспроизведение.

Как доказано исследованиями психофизиологов, в течение 60 лет активной творческой жизни и деятельности человек способен накопить огромное количество информации. Однако из всего объема информации он активно использует лишь только 5-10%. Этот факт указывает на значительную избыточность памяти и важность не только самих процессов памяти, но и процесса забывания информации. Не все, что воспринимается, переживается или делается человеком, сохраняется в его памяти. Значительная часть воспринятой информации со временем забывается. Забывание проявляется в невозможности узнать, припомнить что-либо. Причиной забывания могут стать разные факторы, связанные как с самим материалом, его восприятием, так и с отрицательными влияниями других раздражителей, действующих непосредственно вслед за заучиванием (феномен угнетения памяти). Процесс забывания зависит во многом от биологического значение воспринимаемой информации, вида и характера памяти. Однако необходимо отметить, что если бы наша память не «отбирала» информацию и не была способна к ее утрате, то человек был бы буквально затоплен ее потоком.

Память, наряду с обучением, составляет основу адаптивного индивидуального поведения. В нейробиологической памяти выделяют генотипическую (врожденную) память, которая обусловливает сохранение инстинктов, а также элементарных форм научения, и фенотипическую память, мозговые механизмы которой обеспечивают обработку и хранение информации, приобретаемой животным организмом в процессе индивидуального развития.

Также принято различать память по формам восприятия информации:

• логически-смысловая;

• чувственно-образная. При этом чувственно-образная память подразделяется на следующие модально-специфические виды: зрительная, слуховая, моторная;

• по уровням усвоения (воспроизводящая и облегчающая);

• по длительности хранения информации (сенсорная (иконическая память), время сохранения информации – доли секунды; кратковременная, промежуточная, долговременная). Необходимо отметить, что, классифицируя память по длительности хранения информации, ученые считают, что следует брать во внимание не именно длительность хранения информации, а механизмы – электрофизиологические процессы, биохимические реакции и структурные изменения в нейронах и синапсах центральной нервной системы.

В раннем онтогенезе необходимо выделить также память импритинга. Механизмы импритинга связаны с активацией в нейронах мозга специфических ранних генов, функцией которых является перестройка работы генетического аппарата нервных клеток под влиянием запечатлеваемого воздействия. В основном запечатлеваются значимые подкрепляющие факторы.

Физиологические механизмы памяти

Образование памяти представляет собой ступенчатый процесс, начинающийся с поступления информации, закодированной и переработанной сенсорным системами. Новая информация в течение небольшого отрезка времени сохраняется в кратковременной памяти. Наличие кратковременной памяти было доказано в опытах немецкого психолога Г.Эббингауза, проводившего оценку эффективности воспроизведения человеком ряда случайных цифр, букв или каких-либо других символов. Как показало экспериментальное исследование Г.Эббингауза, емкость кратковременной памяти, как правило, незначительна (в среднем 5-9 элементов информации). Приблизительно 20-30 секунд мозг обрабатывает эту информацию, решая, насколько она важна и стоит ли сохранять ее в дальнейшем. Не случайно кратковременную память характеризуют как память, обеспечивающую удержание и воспроизведение оперативной информации. Основным свойством данной памяти является ее непродолжительность.

Необходимо отметить, что единой теории механизма кратковременной памяти до настоящего времени не существует. Вместе с тем все ученые, изучающие физиологию и психофизиологию памяти, пришли к заключению о том, что в основе механизма кратковременной памяти лежит импульсная активность нейронов и, в частности, циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям. Процесс непродолжительной по времени циркуляции возбуждения в замкнутых цепях нейронов получил название реверберации. Потенциалы действия возвращаются к одним и тем же нейронам, сохраняя их возбужденное состояние в течение некоторого времени. При этом в возбужденных нейронах образуются ферменты, способствующие кратковременному сохранению активности клеток. Однако необходимо отметить, что в том случае, если процесс активации нервных клеток, то есть восприятие информации и попытка ее запомнить, сопровождается электрошоком, наркозом, контузией мозга, гипоксией (дефицит кислорода) и некоторыми другими процессами, происходит нарушение нервных связей и информация утрачивается.

Повторное поступление одной и той же информации повышает вероятность ее преобразования в долговременную память, емкость которой практически не ограничена, а длительность хранения информации может варьироваться от нескольких минут до десятилетий. Основой данного вида памяти являются кардинальные структурные изменения в нейронах, что и обеспечивает длительность хранения информации. Многократное повторяющееся действие раздражителей активирует одни и те же синапсы, что повышает эффективность их последующей деятельности. Стойкое изменение эффективности синаптической передачи означает консолидацию (от лат. consolidatio – укрепление) следов памяти и лежит в основе долговременной памяти. Важную роль в консолидации памяти играют нейропептиды, которые находятся в пресинаптических терминалях в качестве сопутствующего медиатора.

Таким образом, ступенчатый процесс образования памяти схематично можно представить следующим образом:

Поступление Воспроизведение

информации информации

→ Кратковременная → Долговременная →

память память

↕ ↕

Регистрация и извлечение

информации

Необходимо также отметить, что в результате активации определенных геномов, а также синтеза специфических белков в процессе неоднократного восприятия одной и той же информации формируется структурно-функциональное объединение нейронов различных структур мозга, представляющее собой энграмму памяти.

Энграмма – это ансамбль нейронных и глиальных элементов, объединенных синаптическими механизмами. Определенные, идентичные по молекулярные свойствам белковые молекулы могут встраиваться в специальные области мембран нейронов, что увеличивает чувствительность нейронов к приему той информации, которая первично вызвала активацию этих белков. По мнению А.С.Батуева, именно изменение белкового метаболизма нейронов является решающим звеном в сложнейшем процессе формирования и закрепления следов памяти.

Роль отдельных структур мозга в формировании памяти

Как показали результаты многочисленных исследований, запоминание информации осуществляется с помощью различных структур мозга, включающих в себя два уровня:

1) неспецифический (общемозговой) – стволовая ретикулярная формация, гипоталамус, ассоциативный таламус, гиппокамп и лобная кора;

2) модально-специфический (региональный) – различные отделы новой коры, больших полушарий (за исключением лобной коры).

Учеными установлено, что основным субстратом модуляции памяти является мозговая кора. Разрушение отдельных структур мозговой коры может вызвать расстройство памяти за счет нарушения разных ее процессов: запоминания, сохранения или воспроизведения информации.

Какова роль различных структур мозга в формировании памяти?

Височная кора. Участвует в запечатлении и хранении образной информации.

Гиппокамп. Выступает первым пунктом конвергенции условных и безусловных стимулов. При этом мотивационной возбуждение гипоталамуса сопоставляется с информацией, поступающей из внешней среды через перегородку. Гиппокамп, с одной стороны, играет роль селективного входного фильтра, выделяя насущные стимулы, подлежащие хранению в долговременной памяти, и устраняя реакции на посторонние для данного момента стимулы. С другой стороны, гиппокамп извлекает из памяти следы под влиянием мотивационного возбуждения. Таким образом, гиппокамп участвует в фиксации и извлечении информации из памяти.

Ретикулярная формация. Оказывает активирующее влияние на структуры, участвующие в фиксации и воспроизведении следов памяти (энграммы), а также непосредственно включается в процессы формирования энграмм.

Таламокортикальная система. Способствует организации кратковременной памяти. При нарушении дорсомедиального и вентрального ядер таламической области затрудняются усвоение нового материала, а также сохранение ранее заученной информации. Влияние данных ядер связано с ослаблением их активации на лобные отделы коры. Усиление активности таламокортикальной системы (например, посредством фармакологических препаратов) сопровождается улучшением кратковременной памяти (например, возрастает объем непосредственно воспринимаемого материала после его предъявления в быстром темпе).

Лобная кора. В лобную кору основная информация поступает по двум путям: от сенсорных проекционных зон и через ассоциативные ядра таламуса. Оба потока информации служат основой для специфической и интегративной деятельности лобных долей. Именно здесь формируются общие программы поведения и команды для ближайшей подкорки. При нарушении лобных долей отмечаются затруднения в организации действий, отвлекаемость, склонность к повторным стереотипным реакциям на раздражители.

Нарушения памяти

Полная или частичная утрата памяти обозначается термином амнезия (от греч. mnesis – воспоминание; «а» – приставка, обозначающая отрицание).

Различают ретроградную амнезию, при которой нарушается память о событиях, предшествовавших какому-либо воздействию, и антероградную амнезию, когда страдает память о событиях, происходящих после того или иного воздействия.

Амнезия может возникнуть при заболеваниях мозга, отравлениях или в результате травматических повреждений. Так, тупой удар по лобной или затылочной области вызывает смещение мозга внутри полости черепа (сотрясение мозга), что может привести к потере сознания, длящейся от нескольких секунд до нескольких минут, и последующей утрате памяти о событиях, происходивших до получения травмы. При легких травмах забываются только непосредственно предшествовавшие повреждению эпизоды, а при тяжелых ретроградная амнезия может распространяться на события недельной и большей давности.

Нарушения памяти также типичны для болезни Альцгеймера, которая поражает около 5% людей, старше 65 лет. Люди склонны к потере памяти (кратковременной иди долговременной, частичной или полной). Связано это с тем, что в силу возрастных физиологических изменений в нейронах коры больших полушарий и промежуточного мозга происходят дегенеративные изменения: из пучков утолщенных аксонов и дендритов образуются кольцеобразные бляшки, которые носят название нейритических и которые поражают мелкие артерии мозга. Отсутствие питания участков мозга приводит к их отмиранию, и, как следствие, утрате памяти.

Вопросы для самоконтроля: