0. Условнорефлекторная основа высшей нервной деятельности

Историография формирования представления

о рефлекторном характере деятельности

Полушария большого мозга – их кора и ближайшие к ней подкорковые образования – являются высшим отделом центральной нервной системы позвоночных животных и человека. Основная его функция – осуществление сложных рефлекторных реакций, составляющих основу высшей нервной деятельности (поведения) живого организма.

Впервые представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга было широко и подробно сформулировано основоположником отечественной физиологии И.М.Сеченовым и представлено в труде «Рефлексы головного мозга». До И.М.Сеченова физиологи и неврологи не решались даже поставить вопрос о возможности объективного, чисто физиологического анализа психических процессов, которые оставались полностью отданными на откуп субъективной психологии.

Идеи И.М.Сеченова получили дальнейшее развитие в трудах еще одного выдающегося отечественного физиолога – И.П.Павлова, открывшего пути объективного экспериментального исследования функций коры большого мозга, а также разработавшего метод условных рефлексов и создавшего целостное учение о высшей нервной деятельности. Своими исследованиями И.П.Павлов показал, что в то время, как в нижележащих отделах центральной нервной системы (подкорковых ядрах, мозговом стволе, спинном мозге) рефлекторные реакции осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, в коре большого мозга нервные связи вырабатываются заново в процессе индивидуального развития, жизнедеятельности каждого конкретного живого организма в результате сочетания многочисленных, действующих на организм и воспринимаемых корой мозга раздражений. Таким образом, И.П.Павлов доказал, что одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности является условный рефлекс.

Биологическое значение условных рефлексов заключается в резком расширении числа сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособительного) поведения.

Условнорефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, а также в основе процессов обучения и воспитания, то есть социализации личности.

Сущность условнорефлекторной деятельности организма сводится к превращению индифферентного (безразличного) раздражителя в сигнальный, значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом. В результате подкрепления условного стимула безусловным ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении данного события. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган. Любая функция организма в целом или отдельных его физиологических систем может быть модифицирована (усилена или, наоборот, подавлена) в результате формирования соответствующего условного рефлекса.

Физиологический механизм условного рефлекса

В зоне коркового представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из более слабого очага возбуждения, вызванного условным стимулом. В результате нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами устанавливается устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному стимулом безусловным. В итоге изолированное предъявление только условного стимула приводит к реакции, ранее вызываемой стимулом безусловным.

В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.

Для образования условного рефлекса необходимы определенные условия:

1. индифферентный раздражитель, который в дальнейшем должен трансформироваться в условный, сигнальный, должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов;

2. необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом. При этом индифферентный раздражитель должен или несколько предшествовать безусловному стимулу, или предъявляться одновременно с ним;

3. необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее по своей значимости, чем безусловный.

Кроме вышеперечисленного, для выработки условного рефлекса необходимо нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, а также отсутствие сильных посторонних раздражителей, поступающих как из внешней, так и из внутренней среды.

Согласно классической теории условного рефлекса И.П.Павлова, условный рефлекс образуется на уровне кора – подкорковые образования. При этом временная связь замыкается между корковыми нейронами в зоне представительства индифферентного условного стимула и подкорковыми нервными клетками, составляющими центральное представительство безусловного раздражителя. Вместе с тем в ряде своих работ И.П.Павлов говорит и о том, что условнорефлекторная связь образуется на уровне только лишь корковых зон представительства условного и безусловного стимулов.

Последующие нейрофизиологические исследования привели к экспериментальному и теоретическому обоснованию ряда гипотез об образовании условного рефлекса. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условнорефлекторной связи:

• кора – кора;

• кора – подкорковые образования;

• подкорковые образования – подкорковые образования.

Вместе с тем во всех трех вариациях доминирующая роль отводится в этом процессе корковым структурам. Исследования П.К.Анохина, Э.А.Асратяна, Л.Г.Вороникна, А.Б.Коган показали, что физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга. Таким образом, несмотря на определенные различия в позициях ученых по вопросу механизма образования условного рефлекса, базовая гипотеза И.П.Павлова в целом нашла свое подтверждение.

Таким образом, основными характеристиками условного рефлекса являются следующие:

1. Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.

2. Условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью.

3. Все виды условнорефлекторной деятельности носят сигнальный, предупредительный характер.

4. Условнорефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются, подавляются.

Стадии образования условного рефлекса

Процесс формирования классического условного рефлекса проходит три основные стадии.

1. Стадия прегенерализации, характеризующаяся выраженной концентрацией возбуждения (главным образом в проекционных зонах коры условного и безусловного раздражителей) и отсутствием условных поведенческих реакций.

2. Стадия генерализации условного рефлекса, в основе которой лежит процесс «диффузного» распространения (иррадиации) возбуждения. Условные реакции возникают на сигнальный и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула (межсигнальные реакции). В период генерализации условного рефлекса наблюдается синхронизация биоэлектрической активности во многих участках коры и подкорковых образованиях (дистантная синхронизация биопотенциалов).

3. Стадия специализации, когда межсигнальные реакции угасают и условный ответ возникает только на сигнальный раздражитель. На данной стадии изменения биотоков более ограничены и приурочены в основном к действию основного стимула. Данный процесс обеспечивает дифференцировку, то есть тонкое различение стимулов, а также специализацию условно-рефлекторного навыка. В процессе специализации сфера распространения биопотенциалов значительно сужена и возрастает условно-рефлекторный ответ.

Данные стадии были выделены еще в 1903 г. И.П.Павловым. Согласно теории И.П.Павлова, временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель. Таким образом, связь замыкается в коре большого мозга. В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного возбуждения между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и от других органов (глаз, ухо и пр.), поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подается подкрепление, то возникает более мощный очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Как показали экспериментальные исследования, неоднократное сочетание индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепления) облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса – синаптическое облегчение (проторение пути) – доминанта.

Основываясь на исследованиях И.П.Павлова, Э.А.Асратян показал, что образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью высшей нервной деятельности.

Наряду с данным подходом, также имеет место быть другая точка зрения, согласно которой в формировании, укреплении условного рефлекса принято различать две основных стадии:

• начальную (генерализации условного возбуждения),

• конечную (стадию упрочения условного рефлекса, концентрации условного возбуждения).

Начальная стадия генерализованного условного возбуждения в сущности является продолжением более общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель, представленный безусловным ориентировочным рефлексом.

Ориентировочный рефлекс – это генерализованная многокомпонентная сложная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражитель, охватывающая многие его физиологические системы, в том числе и вегетативные. Биологическое значение ориентировочного рефлекса заключается в мобилизации функциональных систем организма для лучшего восприятия раздражителя. Таким образом, ориентировочный рефлекс носит адаптивный (приспособительный) характер. Ориентировочный рефлекс имеет место, как у животных, так и у человека и внешне проявляется, как полагал И.П. Павлов, в настораживании, прислушивании, повороте головы или глаз и пр. (не случайно ученый назвал данный рефлекс рефлексом «Что такое?»). Ориентировочная реакция является результатом широкого распространения возбудительного процесса из очага начального возбуждения, вызванного действующим агентом, на окружающие центральные нервные структуры. Ориентировочный рефлекс в отличие от других безусловных рефлексов быстро угнетается, подавляется при повторных применениях стимула.

Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на родственные ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм образования условного рефлекса на данной стадии заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс. Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерализации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условнорефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.

По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только лишь зоной представительства основного стимула (вторая стадия образования условного рефлекса). В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упрочения условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условнорефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, а на побочные, даже близкие по смыслу раздражители прекращается. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), сопровождаемая торможением реакции на побочные стимулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула – специализация условного рефлекса.

Виды условных рефлексов

В результате проведения многочисленных исследований ученые предлагают несколько подходов к классификации условных рефлексов.

1. По отношению условного раздражителя к сигнализируемой им реакции различают натуральные и искусственные условные рефлексы.

Натуральными называются условные рефлексы, которые образуются на раздражители, являющиеся естественными, обязательно сопутствующими признаками, свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются (например, запах пищи при ее приготовлении). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными, отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.

Искусственными называются условные рефлексы, образующиеся на стимулы, которые, как правило, не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (например, световой раздражитель, подкрепляемый пищей).

2. В зависимости от природы рецепторных структур, на которые действуют условные стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлекса.

Экстероцептивные условные рефлексы – рефлексы, образуемые на стимулы, воспринимаемые внешними рецепторами тела. Они составляют основную массу условнорефлекторных реакций, обеспечивающих адаптивное (приспособительное) поведение животных и человека в условиях постоянно изменяющейся окружающей среды.

Интероцептивные условные рефлексы – рефлексы, вырабатываемые на физические и химические раздражения интерорецепторов. Обеспечивают физиологические процессы гомеостатической регуляции функций внутренних органов.

Проприоцептивные условные рефлексы – рефлексы, формируемые на раздражение собственных рецепторов поперечнополосатой мускулатуры туловища и конечностей. Они составляют основу всех двигательных навыков.

3. В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.

В случае простого условного рефлекса в качестве условного стимула используется простой раздражитель (свет, звук и пр.). В реальной жизни в качестве простых условных сигналов для живого организма выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные или пространственные комплексы. В этом случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая среда, обстановка, либо ее части в виде комплекса сигналов. Как пример такого комплексного условного рефлекса является стереотипный условный рефлекс.

Кроме того, различают условные рефлексы, вырабатываемые на одновременные и последовательные комплексы стимулов, на последовательную цепь условных раздражителей, разделенных определенным временным промежутком.

Также выделяют следовые условные рефлексы, которые формируются в том случае, когда безусловный подкрепляющий раздражитель предъявляется лишь после окончания действия условного стимула.

Наконец, различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т.д. порядка. Если условный стимул (например, свет) подкрепляется безусловным (пища), образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется, если условный стимул (все тот же свет) подкрепляется не безусловным, а условным раздражителем, на который ранее уже был образован условный рефлекс.

Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью. К ним относятся условные рефлексы, вырабатываемые на словесный сигнал (слово представляет здесь сигнал, на который ранее был образован условный рефлекс при подкреплении его безусловным стимулом).

Динамика основных нервных процессов

Функционирование условнорефлекторного механизма базируется на двух основных процессах: возбуждения и торможения. При этом возбуждение и торможение в центральной нервной системе обладают способностью одновременно или последовательно влиять на функциональное состояние соседних окружающих зон, что проявляется в усилении или ослаблении выработанных условных рефлексов.

Одна из характерных особенностей процесса возбуждения – свойство его распространения, вовлечения в этот процесс новых зон, областей коры мозга. Распространение нервного процесса из центрального очага на окружающую зону называется иррадиацией возбуждения. Противоположный процесс – ограничение, сокращение зоны очага возбуждения называется концентрацией процесса возбуждения. Процессы иррадиации и концентрации нервных процессов составляют основу индукционных отношений в центральной нервной системе.

Индукцией называется свойство основного нервного процесса (возбуждения или торможения) вызывать вокруг себя и после себя противоположный эффект. Если предъявлять положительный условный сигнал сразу после действия дифференцировочного раздражителя, вызывающего в зоне центрального представительства условного стимула тормозное состояние – дифференцировочное торможение, то наступит усиление условного рефлекса. Это означает, что тормозной процесс, развивающийся в результате действия дифференцировочного раздражителя, вызывает вокруг себя и после себя состояние повышенной возбудимости – индукционный эффект. По характеру влияния различают положительную и отрицательную индукцию, а по времени – одновременную и последовательную индукцию.

Положительная индукция наблюдается в том случае, когда очаг тормозного процесса сразу или после прекращения тормозящего стимула создает в окружающей его зоне область повышенной возбудимости.

Отрицательная индукция имеет место, когда очаг возбуждения создает вокруг себя и после себя состояние пониженной возбудимости. Функциональная роль отрицательной индукции заключается в том, что она обеспечивает процесс концентрации условного возбуждения, исключение побочных реакций на другие возможные раздражения.

Если очаг центрального возбуждения сменяется в следующий момент времени (после прекращения вызывающего это возбуждение стимула) торможением той же зоны, то следует говорить о феномене положительной последовательной индукции.

Как правило, скорость процессов иррадиации и концентрации возбудительного процесса в 2-3 раза больше, чем скорость тормозного процесса.

В различных отделах головного мозга, ответственных за разные формы проявления высшей нервной деятельности, в частности за образование и осуществление условных рефлексов, формируется сложная пространственно-временная мозаика процессов центрального возбуждения и торможения, обусловленная их движением и взаимодействием. Именно эти процессы возбуждения и торможения и объективно обусловливают протекание различных психических процессов, функций и состояний.

Вопросы для самоконтроля:

1. В чем состоит основная функция центральной нервной системы?

2. Каково биологическое значение условных рефлексов?

3. Раскройте механизм образования условных рефлексов.

4. Краткая характеристика теорий образования условного рефлекса.

5. Основные характеристики условного рефлекса.

6. Стадии образования условного рефлекса.

7. Виды условных рефлексов.

8. Динамика основных нервных процессов.