Розділ іі. Моногібридне схрещування. Успадкування ознак при повному і неповному домінуванні. Кодомінування. Множинний алелізм.

Моногібридне схрещування – це схрещування особин, які розрізняються за однією парою альтернативних ознак. Два гени, що локалізовані в ідентичних ділянках (локусах) гомологічних хромосом і визначають альтернативні ознаки, називаються алельними.

Алельні гени взаємодіють за принципом домінування. Гомозиготні за домінантним (АА) або рецесивним (аа) алелем даного гена батьки в процесі мейоза утворюють гамету лише одного типа (А та а відповідно). Сполучення цих гамет при моногібридному схрещуванні дає зиготу F₁ з генотипом Аа. Домінантні алелі проявляють свою дію як в гомозиготному (АА), так і в гетерозиготному (Аа) станах. Рецесивні алелі проявляються фенотипово лише в гомозиготному стані (аа).

В процесі мейоза у гібрида першого покоління (Аа) утворюються яйцеклітини та спермії двох типів – А та а, тобто вони несуть по одному алелю з кожної алельної пари (правило чистоти гамет). Сполучення чоловічих і жіночих гамет при самозапиленні або схрещуванні між собою особин F₁ дає три типи зигот F₂:

♂ ♀	А	а
А	АА	Аа
а	Аа	аа

Як видно, співвідношення генотипів зигот F₂ або розщеплення за генотипом в F₂ при моногібридному схрещуванні відповідатиме формулі 1:2:1 – ¼ частина домінантних гомозигот АА, ¼ частина рецесивних гомозигот аа та ½ частина гетерозигот Аа.

Домінування буває повним (А > a) або неповним (А ≥ а). У випадку повного домінування зиготи АА та Аа фенотипово не розрізняються, так що розщеплення за фенотипом буде йти у відношенні 3:1 (3А-:1аа). У випадку неповного домінування (АА > Аа) розщеплення в F₂ за фенотипом відповідає роз щепленню за генотипом – 1:2:1 (1АА : 2Аа : 1аа), ІІ-й закон Менделя (закон розщеплення ознак).

2.1. Методика розв’язання задач

При розв’язанні генетичних задач необхідно користуватися загальновизнаною символікою для позначення алелів та генотипів, чоловічих (♂) та жіночих (♀) особин, батьківських форм (Р – від лат. “parenta” – батьки), гібридного покоління F (лат. – “filii” – діти). Цифра у літери F позначає порядковий номер покоління особин, одержаних від схрещування двох батьківських форм (F₁, F₂, F₃ і т.д.). Якщо генотип особин певного фенотипу є невідомим(наприклад АА чи Аа), останній позначають, користуючись фенотиповим радикалом: А – . Для визначення генотипа гібридної особини її схрещують з рецесивною гомозиготною батьківською формою: 1) АА х аа  Аа; 2) Аа х аа → 1Аа : 1аа (аналізуюче схрещування). Отже, якщо при такому схрещуванні у гібридів F₁ проявляється лише ознака, яка визначається алелем А, то особина, що аналізується, має генотип АА (схрещування 1). Якщо в F₁ половина потомства має фенотип рецесивної батьківської форми, а половина материнської, то особина буде гетерозиготною за геном А (Аа) (схрещування 2).

В експериментах Грегора Менделя (1822 – 1886) кожний ген представлений лише двома алелями. Але більшість (а можливо і всі) гени мають декілька алелів (множинні алелі), тобто існують більш ніж в двох алель них формах, хоча кожний диплоїдний організм може бути носієм тільки двох алелів.

Відома велика кількість прикладів множинного алелізму. Декілька алелів одного гена визначають успадкування груп крові системи АВО, відкритої Карлом Ландштейнером (1868 – 1943) у 1900 році. При переливанні крові необхідно знати групи крові донора та реципієнта, щоб запобігти аглютинації донорської крові у кровотоку реципієнта. В системі АВО є чотири групи крові: О, А, В, АВ. Вони визначаються трьома алелями: І^А, І^В, і^о. Алелі І^А та І^В є домінантними стосовно алеля і, але кодомінантними у відношенні один до одного.

Кодомінанатність – це незалежне проявлення в гетерозиготі ознак, що контролюються різними алелями. Отже алелі І^А та І^В при сполученні їх в зиготі визначають проявлення нової ознаки – группи крові АВ (ІV) группа.

При існуванні трьох алелів можливе існування шести різних генотипів, але є всього чотири групи крові, оскільки алель і рецесивний. (табл.1).

Визначення груп крові має велике значення не тільки в медицині, але й в судово-слідчій практиці.

Таблиця 1. Групи крові системи АВО

Генотип	Фенотип (група крові)
ІАІА, ІАіо ІВІВ,ІВіо ІАІВ іоіо	А В АВ О

Кількість можливих генотипів у випадку множинного алелізма залежить від кількості алелів даного гена. Якщо ген представлений єдиним алелем А, то і генотип за цим алелем може бути лише один – АА. Якщо алелів два, А₁ та А₂, то можливі три генотипи: два гомозиготних, А₁А₁ та А₂А₂, і один гетерозиготний: А₁А₂. В загальному випадку, при існуванні n алелів, можливе існування генотипів, з яких n гомозиготні, а решта – гетерозиготні (табл.2).

Таблиця 2. Кількість різних генотипів при даній кількості алелів

Кількість алелів	Кількість генотипів	Кількість типів гомозигот	Кількість типів гетерозигот
1 2 3 4 5 n	1 3 6 10 15 n(n + 1)/2	1 2 3 4 5 n	0 1 3 6 10 n(n - 1)/2

Доля гомозиготних особин за парою алелів в будь-якій популяції з кожним поколінням самозапилення збільшується (табл.3).

Таблиця 3. Доля гомозигот та гетерозигот за даною парою алелів при самозапиленні вихідної гетерозиготи

Покоління	Співвідношення генотипів			Процент
	АА	Аа	аа	гетерозигот	гомозигот
F1 F2 F3 F4	- 1 6 28	1 2 4 8	- 1 6 28	100 50 25 12,5	0 50 75 87,5

При самозапиленні гетерозиготної особини доля гомозигот в n-ному гібридному поколінні (F_n) розраховується за формулою: F_n = 1 – (1/2)^{n – 1}, де (1/2)^n-1 – доля гетерозигот в n-ному гібридному поколінні.

При розв’язанні задач спочатку записується їх зміст або у вигляді таблиці, де позначаються гени і ознаки, що ними контролюються, або у вигляді схем схрещування, де приводяться лише генотипи чи фенотипи всіх зазначених особин.

Найчастіше зустрічаються наступні типи генетичних задач з даної теми:

1. Визначення генотипу і фенотипу нащадків за відомим генотипом або фенотипом батьків.

2. Визначення генотипу батьків за відомим фенотипом дітей або за розщепленням за фенотипом в гібридному потомстві.

3. Визначення типа успадкування ознак.

4. Визначення кількості або ймовірності появи особин певного генотипу в гібридному потомстві.