1.2. Цитологічні основи статевого розмноження. Мейоз. Гаметогенез.
При поділі соматичних клітин (шляхом мітозу) зберігається постійна кількість хромосом, причому набори хромосом в вихідній та двох дочірніх клітинах ідентичні між собою. Кожному виду властива певна кількість і певний набір хромосом (каріотип). Це можливо лише тоді, якщо при утворенні гамет буде відбуватися редукція, тобто зменшення кількості хромосом вдвічі. Дійсно, редукційний поділ має місце при утворенні гамет у тварин (гаметична редукція) і при утворенні спор у рослин (спорова редукція).
При розв’язанні задач з даної теми необхідно пам’ятати, що:
1) У багатьох рослин і тварин в мейозі перший поділ буває редукційним (в результаті з однієї диплоїдної клітини (2n) утворюються дві клітини з гаплоїдним набором хромосом – (n)), а другий – екваційним, який проходить за типом мітозу (в анафазі до полюсів клітини розходяться не хромосоми, а хроматиди, які виконують роль самостійних хромосом; в результаті кількість хромосом в клітинах, що утворилися, залишається гаплоїдною (n)). Таким чином, продуктом мейозу завжди є чотири статевих клітини (гамети) з гаплоїдним числом хромосом (n).
2) В диплотені профази редукційного поділу мейозу відбувається кросинговер – явище, в результаті якого між кон’югуючими несестринськими хроматидами гомологічних хромосом відбувається обмін рівними гомологічними (ідентичними) ділянками. Зовнішнім проявом кросинговеру є хіазми – фігури перехрещених хромосом, що нагадують грецьку літеру (хі). Отже, після мейозу в гаметах будуть не лише хромосоми, ідентичні батьківським (які не обмінялися ділянками), але й хромосоми з новою комбінацією генетичного матеріалу двох гомологічних хромосом (мал. 2).
Хроматиди пари гомологічних хромосом (І)
Хроматиди пари гомологічних хромосом (ІІ)
(всі хроматиди подвоєні в S – періоді інтерфази)
Мал.2. Схема кросинговера і утворення кросоверних (1) та некросоверних (2) гамет.
3) Дві гомологічні хромосоми однієї пари залежать одна від одної, тобто одна йде до одного полюсу, інша – до другого. Але хромосоми різних пар (негомологічні) поводять себе незалежно одна від одної, тобто представники різних пар можуть комбінуватися в гаметах по різному. Можлива кількість комбінацій хромосом в гаметах розраховується за формулою 2n, де n – кількість пар хромосом.
Кількість пар хромосом |
Можлива кількість комбінацій |
2 |
22=4 |
4 |
24=16 |
23 |
223=8388608 |
Якщо врахувати ще й можливий обмін ділянками гомологічних хромосом, то кількість їх комбінацій може досягти астрономічних значень.
4) У тварин на відміну від рослин в онтогенезі дуже рано обособлюються зачаткові клітини, які в подальшому дають початок статевим залозам і статевим клітинам. Зачаткові клітини діляться мітозом і утворюють гонії. Спочатку вони однакові у особин різних статей, а потім диференціюються у самців в сперматогонії, у самок в оогонії. Подальший процес їх формування йде по-різному і носить назву у самців сперматогенезу, у самок – оогенезу.
5) При сперматогенезі в результаті мейозу з одного диплоїдного сперматогонія утворюються чотири сперматозоїди – чоловічі гамети з гаплоїдним набором хромосом. Сперматогенез у тварин (зокрема, у ссавців) починається з момента закладки статевих залоз в ембріогенезі. Потім після народження самця він припиняється, відновлюється після статевого дозрівання і відбувається постійно протягом всього періоду зрілості. Цей процес проходить в сім’яниках.
6) При оогенезі в результаті мейозу з однієї диплоїдної клітини – оогонію – утворюються теж чотири гамети, але вони різні за розмірами і нерівноцінні – одна велика – яйцеклітина і три маленьких полярних тільця або оотиди (всі з гаплоїдним набором хромосом); оотиди незабаром гинуть. Таким чином, на відміну від сперматогенезу з одного оогонію утворюється лише одна функціонуюча яйцеклітина. Розходження хромосом в яйцеклітину та оотиду в мейозі носить випадковий характер, тому при враховуванні великої кількості яйцеклітин збереження лише одного з чотирьох продуктів мейозу не змінює загальної картини розщеплення.
7) У рослин процес формування статевих клітин поділяється на два етапи: 1-й етап – спорогенез, який завершується утворенням гаплоїдних спор, і 2-й етап – власно гаметогенез, протягом якого утворюються дозрілі гамети. Процес утворення чоловічих статевих клітин складається з мікроспорогенезу (формування пилкових зерен) і мікрогаметогенезу – дозрівання сперміїв всередині пилкового зерна; процес утворення жіночих статевих клітин складається з мегаспорогенезу (або макроспорогенезу) та мегагаметогенезу – формування дозрілого зародкового мішка, в якому утворюється яйцеклітина.
8) Кульмінаційним пунктом статевого розмноження є процес запліднення. В нормі запліднення складається з двох етапів: злиття чоловічої і жіночої статевих клітин (сингамія) та злиття їхніх ядер (каріогамія). В результаті утворюється диплоїдна клітина – зигота, яка ділиться шляхом мітозу з утворенням цілісного організму.