Задача 5.

При схрещуванні цибулі (Allium ceрa L.) з червоними й білими цибулинами в F₁ всі рослини тільки з білими плодами, а в F₂ спостерігається розщеплення: 12/16 – з білими, 3/16 – з червоними, 1/16 – з жовтими цибулинами.

Якщо позначити ген, що визначає червоний колір плодів, через А, жовтий колір – а, ген-інгібітор – І, його рецесивний алеломорф, який не пригнічує проявлення ознаки – і, то формула розщеплення має такий вигляд:

Р: ААii ^{(червоний)} х ааІІ ^(білий)

F₁: AaIi ^(білтй) х АаІі ^(білий)

F₂: 9A –I - : 3 I- аа : 3A- ii : 1 aaii

^{Білі(12) : черв.(3) : жовті (1)}

^F2:

♂ ♀	AI	Ai	aI	аі
AI	AAII	AAIi	AaII	AaIi
aI	AaII	AaIi	aaII	aaIi
Аі	ААІі	ААіі	АаІі	Ааіі
аі	АаІі	Ааіі	ааІі	ааіі

При домінантному епістазі розщеплення 13:3 спостерігається, якщо рецесивний алель, який пригнічується, має той самий фенотиповий ефект, що й домінантний інгібітор (І = а):

ААВВ х ааbb→АаВb;

АаВb х АаВb →13 А-В- (або ааbb, або ааВ-) : 3А-bb.

Наприклад:

Задача 6.

У кукурудзи (Zea mays) забарвлення зерна може бути пурпурним (А) і білим (а), причому синтез пігменту може пригнічуватися домінантним інгібітором І (І=а).

Визначити генотипи й фенотипи батьківських форм, F₁ та F₂.

Розв’язання:

Р : IIAA ^(біле) х iiaa ^(біле)

F₁: IiAa ^(біле) х ІіАа ^(біле)

F₂ : 9 І – А - : 3 І –аа : 1 ііаа : 3ііА-

^{білі (13) пур(3)}

F₂:

♂ ♀	IA	Ia	iА	ia
IА	ІІАА	ІІАа	ІіАА	ІіАа
Іа	ІІАа	ІІаа	ІіАа	Ііаа
іА	ІіАА	ІіАа	ііАА	ііАа
іа	ІіАа	Ііаа	ііАа	ііаа

При рецесивному епістазі інгібітор рецесивний. Як і в одному з випадків комплементарної взаємодії генів, відношення фенотипів в F₂ при рецесивному епістазі виражається формулою 9 : 3 : 4 (аа >B – або bb) : ААbb х ааВВ→АаВb; АаВb х АаВb →9А – В - : 3А -bb : 4 ааВ – та ааbb.

Дійсно, в прикладі із забарвленням вінчика у льону рецесивний алель (а) не дозволяє проявитися ані блакитному, ані рожевому забарвленню (а >В та а >b), тобто пригнічує їх (див. комплементарність).

Ще один тип взаємодії генів – полімерія, або однозначна дія генів. Для підкреслення однозначності, однакової дії різних генів, їх позначають однаковими символами, додаючи лише різні цифри: А₁, А₂ і т.д.

У випадку некумулятивної полімерії характер проявлення ознаки не змінюється в залежності від кількості домінантних генів в генотипі. Наприклад, у курей (Gallus gallus) опереність ніг визначається домінантними алелями різних генів: А₁, та А₂.

Р : А₁А₁А₂А₂ ^{(з оперінням)} х а₁а₁а₂а₂ ^{(без оперіння)}

F₁ : А₁ а₁ А₂ а₂ ^{(з оперінням)} х А₁а₁А₂а₂ ^{(з оперінням)}

F₂:

♂ ♀	А1А2	А1а2	а1А2	а1а2
А1А2	А1А1А2А2	А1А1А2а2	А1а1А2А2	А1а1А2а2
А1а2	А1А1А2а2	А1А1а2а2	А1а1А2а2	А1а1а2а2
а1А2	А1а1А2А2	А1а1А2а2	а1а1А2А2	а1а1А2а2
а1а2	А1а1А2а2	А1а1а2а2	а1а1А2а2	а1а1а2а2

F₂: 9А₁-А₂ – : 3 А₁ – а₁а₂ : 3 а₁а₁ А₂ - : 1 а₁ а₁а₂а₂

^{з оперінням ніг ( 15) : без оперіння ( 1)}

В F₂ серед 15 гібридів з оперінням ніг є й такі, котрі мають чотири домінантні алелі (А₁А₁А₂А₂) і три (А₁А₁А₂а₂), і два (А₁а₁А₂а₂), і один (А₁а₁а₂а₂); характер оперіння ніг в цих випадках однаковий.

При кумулятивній полімерії ступінь вираження ознаки залежить від кількості домінантних генів. За таким типом успадковуються всі кількісні ознаки – ріст, вага, яйценоскість курей, кількість молока та його жирність, кількість білка в ендоспермі, швидкість течії біохімічних реакцій, властивості нервової системи тварин і т.д., тобто всі ознаки, які можна виміряти і підрахувати.

Нільсон-Еле в 1908 році схрещував лінії пшениці, які розрізнялися за забарвленням зерна: з темно-червоним і білим забарвленням. Темно-червоне забарвлення зерна спостерігалося у особин, в генотипі яких були дві алельні пари домінантних полімерних генів у гомозиготному стані – А₁А₁А₂А₂. Рецесивна дигомозигота за цими генами а₁а₁а₂а₂ обумовлює біле забарвлення зерна. При схрещуванні цих форм в F₁ зерна були червоними (А₁а₁А₂а₂), а в F₂ відбулося розщеплення (в залежності від кількості алелів А₁ та А₂) на ряд форм з градацією забарвлення від темно-червоного до білого:

Р : А₁А₁А₂А₂ ^{(темно-червоне)} х а₁а₁а₂а₂ ^(біле)

F₁ : А₁а₁А₂а₂ ^{(світло-червоне)} х А₁а₁А₂а₂ ^{(світло-червоне)}

F₂ : 1А₁А₁А₂А₂ : 2 А₁А₁А₂а₂ : 2 А₁а₁А₂А₂ :_:

^{темно-червоне (1/16) червоне (4/16)}

4 А₁а₁А₂ а₂ : 1 А₁А₁а₂а₂ : 1 а₁а₁А₂А₂ : 2А₁а₁а₂а₂ : 2а₁а₁А₂а₂ : 1а₁а₁а₂а₂

^{світло-червоне (6/16) блідо-червоне (4/16) біле (1/16)}

F₂:

♂ ♀	А1А2	А1а2	а1А2	а1а2
А1А2	А1А1А2А2	А1А1А2а2	А1а1А2А2	А1а1А2а2
А1а2	А1А1А2а2	А1А1а2а2	А1а1А2а2	А1а1а2а2
а1А2	А1а1А2А2	А1а1А2а2	а1а1А2А2	а1а1А2а2
а1а2	А1а1А2а2	А1а1а2а2	а1а1А2а2	а1а1а2а2

Таким чином, при полімерному успадкуванні особини F₂ утворюють безперервний варіаційний ряд за кількісним вираженням даної ознаки. При визначенні ознаки трьома парами полімерних генів співвідношення фенотипів в F₂ буде (63:1), причому серед 63 фенотипів, в генотипі яких є від 1 до 6 алелів А₁, А₂, А градація у вираженні ознаки буде більш плавною, ніж при дії двох пар полімерних генів. За типом полімерії успадковується пігментація шкіри у людини.

Отже, всі випадки взаємодії генів (комплементарність, епістаз, полімерія) є видозміненням класичної менделівської формули дигібридного розщеплення 9:3:3:1 у випадку схрещування двох дигетерозигот.