Розділ і. Цитологічні основи розмноження і матеріальні основи спадковості.
1.1. Цитологічні основи нестатевого розмноження. Мітоз. Типи мітозів. Генетичний контроль клітинного циклу.
В основі нестатевого і вегетативного розмноження організмів лежить поділ клітини. Найбільш універсальним способом поділу клітини є митоз, який складається з поділу ядра – каріокинезу і поділу цитоплазми – цитокинезу. В період між поділами клітина знаходиться в стадії інтерфази. Інтерфаза і мітоз складають клітинний цикл. В ході мітозу клітини проходять ряд змін, які поділяються на декілька фаз: профазу, метафазу, анафазу і телофазу.
В інтерфазі, коли клітина не ділиться, відбуваються інтенсивні метаболітичні процеси. Інтерфазу поділяють на три періоди, або фази (рис. 1). Після поділу настає пресинтетична фаза G1 (джи-один); назва походить від англ.. слова “gap” – інтервал. В цей час в клітині відбувається інтенсивне накопичення нуклеотидів, амінокислот, ферментів – джерел енергії. Ця фаза найтриваліша. Потім настає фаза синтеза ДНК – (S), в результаті кількість ДНК в клітині подвоюється. В цей час синтезується також інші речовини – РНК і білки. |
|
Потім настає фаза G2 – постсинтетична, яка характеризується продовженням синтеза РНК та інших речовин, клітина накопичує енергію для подальшого мітоза. В залежності від типа тканин та їх функціонального стану розрізняють наступні типи мітозів:
1) Симетричний – власно мітоз.
2) Асиметричний, при якому сестринські клітини нерівноцінні за розміром та кількістю цитоплазми (так діляться клітини нейробласту коника, яйцеклітини тварин при дозріванні).
3) Мітоз із затримкою цитокінезу, при якому ядро поділяється багаторазово, а потім йде поділ цитоплазми, в результаті чого утворюються багатоядерні клітини типа синтиція (так утворюються клітини ендосперму і спор).
4) Ендомітоз – подвоєння або умноження кількості хромосом без поділу ядра або клітини (цей тип мітозу спостерігається в диференційованих тканинах).
5) Політенія – багаторазове умноження кількості хромосом в межах однієї хромосоми. Так утворюється велетенська хромосома. За рахунок часткової деспіралізації хромонем довжина гігантської хромосоми збільшується в 100-200 разів в порівнянні з метафазною. Гігантські хромосоми містяться в слинних залозах, в клітинах кишечника, мальпігієвих судин у двокрилих комах (личинки мотиля родини Chirоnomidae, личинки дрозофіли родини Drosophilidae, у рослин (в антиподах), у деяких найпростіших.
Всі процеси, що відбуваються в клітині, знаходяться під генетичним контролем. Гени, що контролюють всі процеси клітинного циклу, називаються генами cdc (від англ. – cell devision cycle). Мутації цих генів можуть зупиняти клітинний цикл на різних етапах. Вивчення мутантів cdc дозволило виявити точку старта, яка співпадає зі стадією G1. По досягненні цієї точки клітина може вступити в наступний цикл поділу, або перейти до диференцировки. Встановлено, що у гаплоїдних дріжджів після стадії G1 клітина в присутності партнера може вступити у парування, у диплоїдних дріжджів після стадії G1 перейти до мітозу. У багатоклітинних організмів перетворення клітини в ракову (малігнізація) також відбувається після точки старту.
Генетичне значення мітозу полягає :
1) в забезпеченні генетичної стабільності соматичних клітин;
2) в забезпеченні росту організма. В результаті мітозів кількість клітин організму збільшується – гіперплазія. Таким чином, мітоз – головний механізм росту;
3) за рахунок мітозів відбувається нестатеве розмноження, регенерація і заміщення клітин.