Розділ V. Аналіз відхилень від менделівських формул розщеплення

Успадкування здійснюється у відповідності із менделевськими формулами розщеплення, якщо:

1) гени локалізуються в різних хромосомах або на досить значній відстані в одній хромосомі;

2) різні типи гамет утворюються в мейозі в однакових співвідношеннях (рівноймовірно);

3) генетично різні типи зигот і відповідні генотипи виникають і виживають з однаковою вірогідністю;

4) функція генів проявляється повністю, отже спостерігається повна експресивність і повна пенетрантність ознак;

5) спостерігається повна домінантність;

6) досліди проводяться на великій вибірці.

Всі відхилення у співвідношенні фенотипових класів серед нащадків F₂ можна поділити на дві групи:

– відхилення, що спостерігаються за незалежного менделівського успадкування (розщеплення за генотипом не змінюється);

– відхилення, що пояснюються особливостями успадкування окремих генів (зчеплене успадкування, зчеплене зі статтю, нехромосомне успадкування тощо).

Розглянемо першу групу відхилень.

5.1. Відхилення, що спостерігаються за незалежного успадкування ознак (розщеплення за генотипом не змінюється)

Незалежне успадкування генів може супроводжуватись відхиленням в розщепленні ознак у F₂ в порівнянні з класичними формулами 3:1, 9:3:3:1 і т.п. При цьому розщеплення за генотипом, як правило, не змінюється. В основі відхилень у розщепленні за фенотипом найчастіше лежать:

а) статистичні причини

б) диференційна смертність різних генотипів

в) особливості взаємодії окремих генів

а) Відхилення, що пояснюються статистичними причинами, найчастіше зв’язані з малою вибіркою. Об’єктивно визначитись, наскільки отриманий в досліді результат відповідає формулі менделівського розщеплення, допомагає статистичний метод обробки цифрових даних ² (хі – квадрат).

² визначають за формулою:

;

де р – фактична кількість особин у кожному фенотиповому класі;

q – теоретично розрахована кількість особин у цьому класі за формулою менделівського розщеплення,  - сума показників всіх класів.

За значенням ² у відповідній таблиці знаходять показник вірогідності р. Якщо р0,05, то відхилення від класичних менделівських формул вважають випадковими.

Таблиця значень ² при різних ступенях свободи (за Фішером, із скороченням)

Кількість ступенів свободи (nI)	Ймовірність, Р
	0,05	0,01
1	3,841	6,635
2	5,991	9,210
3	7,815	11,341

При значенні ², рівному або більшому, ніж вказане у таблиці, вважають різниці величин, що порівнюються, не випадковими, а закономірними.

Приклад розв’язування задач Задача 1.

В 1905 році Бетсон вирішив перевірити справедливість законів Менделя і повторив досліди із схрещування гомозиготних рослин з жовтими й зеленими насінинами. В F₁ всі насінини мали жовте забарвлення сім’ядолей, а в F₂ при самозапиленні рослин, що вирісли з гібридного насіння, одержано 3903 насінини із зеленими та 11902 з жовтими сім’ядолями. Чи підтвердив дослід Бетсона справедливість закону розщеплення? Довести це, використовуючи метод ² .

Дано: А – ген жовтого насіння а – ген зеленого насіння Р: ♀ АА х ♂аа F1: Aa nF2: 3903 aa: 11902A-	Розв’язання 1) Складаємо таблицю за класами розщеплення на основі дослідних цифрових даних: F2: Кількість насінин жовтих зелених всього Фактичне розщеплення 11902 3903 15805 Теоретичне розщеплення 11854 3951 15805 p-q 48 -48 - (p-q)2 2304 2304 -
2 – ?

Кількість ступенів свободи (n) розраховується за формулою: n’=n’ – 1, де n' – кількість класів розщеплення.

² =0,77

Якщо ²_факт0, то різниці величин, що порівнюються, випадкові (нульова гіпотеза). При значенні ², рівному або більше того, що вказане в таблиці, нульова гіпотеза відкидається, тобто вважають різниці величин, які порівнюються, не випадковими, а закономірними. В решті випадків (коли ² менше табличного) вважають різниці випадковими.

В нашому прикладі значення ² = 0,77²_табл.=3,841 (при р0,05) та 6,635 (при р0,01).

Відповідь: дослід Бетсона підтвердив справедливість закону розщеплення Менделя (² = 0,773,841).

б) Відхилення, що пов’язані з диференційною смертністю генотипів, можна простежити на таких прикладах.