44)Поняття про онтогенез.

Етапи індивідуального розвитку (онтогенезу) організмів

Онтогенез (від грец. онтос — існуюче та генезіс — походження) - це індивідуальний розвиток особини від її зародження до смерті. У різних груп організмів онтогенез має свої особливості, які, зокрема, залежать від способу розмноження. В одноклітинних організмів он­тогенез збігається з клітинним циклом.

Тривалість онтогенезу може бути різною. Наприклад, секвоя може жити понад 3 000 років, деякі види черепах живуть до 150 років, білу­га (представник осетероподібних) — до 100 років. З безхребетних тва­рин значна тривалість життя спостерігається у деяких молюсків, чле­нистоногих (наприклад, у річкового рака — до 20 років).

При вегетативному розмноженні онтогенез зводиться до диференціації клітин і органів багатоклітинного зачатка (певного фрагмента, бруньки тощо) та росту. Під час нестатевого розмноження спорами у рослин та грибів під їхніми оболон­ками єдина клітина ділиться на багато дочірніх (зародкова меристема рослин, подібна сукупність клітин грибів). Згодом спора або проростає у багатоклітинну нитку (нитчасті водорості, міцелій грибів, протонема - ниткоподібне утворення у мохів, або з неї розвивається заросток (папороті, плауни, хвощі). При статевому розмноженні вихідною стадією онтогенезу є зигота (при партеногенезі - незапліднена яйцеклітина).

Онтогенез поділяють на ембріональний та постембріональний періоди.

Ембріональний (зародковий) період - це час, коли новий ор­ганізм (ембріон) розвивається всередині материнського організму або всередині яйця, насінини тощо. Він завершується народжен­ням (вилупленням, проростанням).

Постембріональний (післязародковий) період триває від момен­ту народження (виходу із зародкових оболонок, покривів насінини) і три­ває до моменту набуття організмом здатності до розмноження.

В організмів деяких видів після розмноження настає смерть (комахи-одноденки, лососеві риби — кета, горбуша тощо). В інших організмів (більшість хребетних тварин, річковий рак, деякі кома­хи, павукоподібні, молюски, багаторічні рослини тощо) здатність до розмноження зберігається певний час - період статевої зрілості. Після її втрати смерть у таких організмів настає не відразу, а через деякий час (від кількох днів у комах до кількох років і десятків ро­ків у великих ссавців, дерев тощо). Цей час називається періодом старіння, коли знижується рівень обміну речовин, відбуваються необоротні зміни в організмі, які, врешті-решт, призводять до смерті. Проблеми старіння у людей вивчає наука геронтологія (від грец. геронтос - дід, старий).

У вищих рослин всі вказані етапи онтогенезу відрізняються від тва­ринних, їхня зигота внаслідок поділу продукує зародкову меристему, з якої формується зародок. Він складається із зародкових корінця та пагона, який несе зародкові листочки (сім'ядолі). На верхівці зарод­кового пагона розташована твірна тканина (брунечка). Проростаю­чи, ці структури дають початок відповідним органам дорослої росли­ни. У вищих спорових рослин зародок розвивається із зиготи, захищеної стінками архегонія. У голонасінних і покритонасінних зародок є скла­довою частиною насінини, яка вкрита покривами (шкіркою) і містить запас поживних речовин (мол. 59). Ви вже знаєте, що насіння форму­ється після запліднення з насінного зачатка.

Ембріональний розвиток, або ембріогенез, тваринного орга­нізму починається з дробіння зиготи. Дробіння — це ряд послідов­них мітотичних поділів зиготи або партеногенетичної яйцеклітини, за якого утворені клітини (бластомери) в інтерфазі не ростуть, і тому їхні розміри зменшуються після кожного поділу.

Лінії, які розділяють бластомери, називають борознами дробін­ня. Процес дробіння завершується утворенням бластули (від грец. бластос — заросток, зародок) (мол. 61), яка є наступною стадією ем­бріогенезу. Вона має вигляд порожнистого утвору різної форми, стін­ки якого складаються з одного шару бластомерів.

У частини тварин (деякі кишковопорожнинні, плоскі черви, членистоногі, біль­шість ссавців) внаслідок дробіння утворюється стадія морули (від лат. морум -тутова ягода), яка відповідає бластулі, однак (мал.61) морула не має порожнини і становить собою скупчення бластомерів, більш-менш щільно притиснутих один до одного.

Гаструляція. Формування зародкових листків. Після утво­рення бластули починається гаструляція — процес формування двошарового зародка — гаструли.

Гаструлу (від грец. гастер - шлунок) вперше описав українсь­кий учений О.О. Ковалевський (мал.2), яку він назвав «кишковою личинкою». А назву «гаструла» запропонував пізніше німецький вче­ний Е.Геккель (мал.Г).

Утворення гаструли можливе чотирма основними способами, з яких найпоширенішими є вгинання (інвагінація) та заповзання (іммі­грація) (мал.62).

Під час інвагінації частина бластодерми вгинається всередину бластули (наприклад, у ланцетника). При цьому утворюється двоша­ровий зародок - гаструла, шари клітин якої (зовнішній - ектодерма та внутрішній—ектодерма) дістали назву зародкових листків, що вперше встановив естонський учений Карл Бер (мал.1). У подальшо­му онтогенезі з зародкових листків виникають усі тканини й органи дорослої особини. На місці вгинання утворюється первинний рот, який веде в замкнену порожнину первинної кишки. Між ектодер­мою та ентодермою зостаються залишки порожнини бластули.

Імміграція - це переміщення частини бластомерів у порожнину бластули, де вони згодом утворюють внутрішній зародковий листок ентодерму (наприклад, у частини кишковопорожнинних) (мол. 63).

На етапі гаструли завершується ембріональний розвиток так зва­них двошарових тварин (наприклад, кишковопорожнинних), у яких тіло дорослих особин зберігає двошаровість гаструли, первинний рот і порожнину первинної кишки.