20. Половые железы. Мужские и женские половые гормоны и их физиологическая роль

Яичники. Яичники локализуются в полости малого таза, не покрытые брюшиной и снаружи окружены одним слоем клеток поверхностного (или зародышевого) эпителия. Основной гормонопродукуючою частью яичников является корковый слой. В нем среди соединительнотканной стромы расположены фолликулы. Основная их масса - примордиальные фолликулы, которые представляют собой яйцеклетку. В течение периода постнатальной жизни большое количество примордиальных фолликулов гибнет, и до периода половой зрелости число их в корковом слое уменьшается в 5-10 раз. Наряду с примордиальными фолликулами в яичниках содержатся также фолликулы, которые находятся на разных стадиях развития или атрезии, а также желтые и белые тела. Центральную часть яичника занимает мозговой слой, в котором отсутствуют фолликулы. В нем среди соединительной ткани проходят основные кровеносные яичниковые сосуды и нервы. Репродуктивный период жизни характеризуется циклическими изменениями в яичниках, которые обусловливают созревание фолликулов, их разрыв с выходом созревшей яйцеклетки (овуляция), образование желтого тела с его последующей инволюцией на случай отсутствия наступления беременности. Яички или семенные железы. Семенные железы, или яички, снаружи покрыты плотной соединительнотканной оболочкой - белковой капсулой. На задней поверхности она утолщается и входит внутрь семенной железы, образуя гайморовое тело. От него расходятся соединительнотканные перегородки, которые делят железу на дольки. В них расположены семенные канальцы, а также кровеносные сосуды и интерстициальная ткань. Извилистые семенные канальцы является органом, где происходит сперматогенез, их формирование заканчивается только в период полового созревания. С 10 лет в семенных канальцах формируются эпителиальные клетки - поддерживающие клетки (клетки Сертоли). Цитоплазма этих клеток содержит многочисленные включения жирового, белкового и углеводного характера, в них также много РНК и ферментов, что свидетельствует об их высокой синтетической активности. У капилляров семенных желез компактными группами расположены интерстициальные клетки (клетки Лейдига), которые имеют хорошо развитую капиллярную сеть, а также многочисленные митохондрии. В цитоплазме этих клеток включений - жировых, белковых, кристаллоидов, что свидетельствует об участии клеток в гормонотворенни (стероидогенеза). Близкое расположение интерстициальных клеток до капилляров способствует выделению половых (андрогенных) гормонов в кровяное русло. Гормоны половых желез. Половые гормоны делятся на мужские и женские. К мужским гормонам относятся андрогены, основным представителем которых является тестостерон, и незначительное количество эстрогенов, образующихся в результате метаболизма андрогенов. К женским гормонам относятся эстрогены, прогестины (эстрадиол, эстрон, прогестерон), а также андрогены в низкой концентрации. То есть в организме мужчин и женщин вырабатываются одни и те же гормоны, но в разных количествах. Эстрогены и прогестины. Эстрогены и прогестины синтезируются в яичниках клетками желтого тела и в плаценте, андрогены - в яичке интерстициальными клетками. Развитие половых желез и поступление в кровь производимых ими половых гормонов определяет половое развитие и созревание. Половая зрелость у человека наступает в возрасте 12-16 лет. Она характеризуется полным развитием первичных и появлением вторичных половых признаков. К первичным половым признакам относятся половые железы (семенные железы, яичники) и половые органы (половой член, предстательная железа, клитор, влагалище, большие и малые половые губы, матка, яйцеводы). Они определяют возможность совершения полового акта и деторождения. Вторичные половые признаки - это те особенности половозрелого организма, которые отличают мужчину от женщины. У мужчин вторичными половыми признаками являются: появление волос на лице, на теле "изменение тембра голоса, формы тела, а также психики и поведения. У женщин к вторичным половым признакам относятся: особое расположение волос на теле, изменение формы таза, развитие молочных желез. Характер влияния половых желез и их гормонов на различные функции организма четко проявляется при удалении половых желез, или кастрации. Изменения, возникающие при этом, зависят от того, когда проведена кастрация - до или после наступления половой зрелости. Если кастрации была проведена до полового созревания, то развитие половых органов останавливается и в дальнейшем половое влечение (либидо) не проявляется. Изменяется форма скелета за счет удлинения конечностей в связи с тем, что опаздывает окостенения хрящей. У кастрированных, как правило, бывает высокий рост с непропорциональным развитием конечностей (евнухоидный тип, или гипогонадний гигантизм). У женщин наблюдается неразвитый таз, какой сохраняет детскую форму, недоразвиты молочные железы. У мужчин не растут усы, борода, волосы в подмышечных впадине, голос остается детским. Если кастрация проведена в зрелом возрасте, то происходит обратное развитие первичных половых признаков, хотя половое влечение к противоположному полу сохраняется. У мужчин после удаления половых желез прекращает расти волосы на лице, граница волос на лобке становится горизонтальной, тембп голоса приближается к детскому. Наблюдаются нарушения обмена веществ, прежде жирового, в связи с чем развивается склонность к ожирению. На ранних этапах эмбриогенеза (примерно в конце 3-го месяца) мужские половые железы становятся гормонально активными, т.е. синтезируют андрогены (в частности, тестостерон), под влиянием которых половые органы приобретают строение, характерное для мужского пола. Образование андрогенов прекращается после завершения эмбрионального развития плода мужского пола. В период полового созревания активность половых желез у мальчиков восстанавливается, а у девочек внутренняя их секреция возникает впервые. Под влиянием андрогенов у мальчиков и эстрогенов и гестагенов у девочек половые органы растут и созревают. Андрогены. Андрогены нужны также для нормального созревания сперматозоонов, сохранения их двигательной активности, выявления и осуществления половых поведенческих реакций. Они в значительной степени влияют на обмен веществ, обладают анаболическим действием - усиливают синтез белка в различных тканях, особенно в мышцах; уменьшают содержание жира в органах, повышают основной обмен. Андрогены влияют на функциональное состояние ЦНС, высшую нервную деятельность. После кастрации происходят различные изменения в психической и эмоциональной сферах. Эстрогены. Эстрогены стимулируют рост яйцевода, матки, влагалища, разрастание внутреннего слоя матки - эндометрия, способствуют развитию вторичных женских половых признаков и проявления половых рефлексов. Кроме того, эстрогены ускоряют и усиливают сокращение мышц матки, повышают чувствительность матки к гормону нейрогипофиза - окситоцина. Они стимулируют развитие и рост молочных желез. Физиологическое значение прогестерона заключается в том, что он обеспечивает нормальное течение беременности. Под его воздействием происходит разрастание слизистой оболочки (эндометрия) матки, это способствует имплантации оплодотворенной яйцеклетки в матке. Прогестерон создает благоприятные условия для развития вокруг имплантированной яйцеклетки децидуальной ткани, поддерживает нормальное течение беременности за счет торможения сокращений мышц беременной матки и уменьшает чувствительность матки к окситоцину. Кроме того, прогестерон тормозит созревание и овуляцию фолликулов вследствии угнетения создания гормона лютропина аденогипофизом. К экстрагенитальным эффектам половых гормонов относится, например, анаболическое действие андрогенов, т.е. усиление синтеза белка, катаболического действия прогестерона, влияние андрогенов и гестагенов на рост костей, повышение базальной температуры тела и т.п.. Клетки желтого тела яичников, кроме продукции стероидных гормонов, синтезируют белковый гормон релаксин. Усиленная секреция релаксина начинается на поздних стадиях беременности. Значение этого пептидного гормона состоит в ослаблении (релаксации) связки лобкового симфиза с другими тазовыми костями, механизм которого связан с увеличением уровня цАМФ в хондроцитах. Это приводит к распаду молекулярных компонентов их связи. Кроме того, под влиянием релаксина снижаются тонус матки и ее сократимость, особенно шейки. Таким образом, этот гормон готовит организм матери к предстоящим родам.

21. Понятие об эндокринной функции эпифиза. Мелатонин - гормон фотопериодичности, - выделяется преимущественно ночью, т.к. его выделение угнетается импульсами, поступающими из сетчатки глаза. Мелатонин синтезируется пинеалоцитами из серотонина, он угнетает секрецию гонадолиберина гипоталамусом и гонадотропинов передней доли гипофиза. При нарушении функции эпифиза в детском возрасте наблюдается преждевременное половое созревание. Кроме мелатонина ингибирующее влияние на половые функции обусловливается и другими гормонами эпифиза - аргинин-вазотоцином, антигонадотропином. Адреногломерулотропин эпифиза стимулирует образование альдостерона в надпочечниках. Пинеалоциты продуцируют несколько десятков регуляторных пептидов. Из них наиболее важны аргинин-вазотоцин, тиролиберин, люлиберин и даже тиротропин. Образование олигопептидных гормонов совместно с нейроаминами (серотонин и мелатонин) демонстрирует принадлежность пинеалоцитов эпифиза к APUD-системе. Основные эффекты паратирина проявляются со стороны органов - мишеней гормона — костной ткани, почек и желудочно-кишечного тракта (рис. 6.19). Реализация действия паратирина осуществляется через цАМФ, и повышение уровня этого вторичного посредника в моче является важным диагностическим критерием избыточной секреции паратирина. Эффект гормона на костную ткань обусловлен стимуляцией активности и увеличением количества остеокластов, резорбирующих кость. Под влиянием паратирина в костной ткани накапливаются лимонная и молочная кислоты, вызывающие местный ацидоз. Кислая реакция среды в костной ткани тормозит активность щелочной фосфатазы — фермента, необходимого для образования основного минерального вещества кости — фосфорнокислого кальция. Избыток лимонной и молочной кислот ведет к образованию растворимых в воде солей кальция — цитрата и лактата, вымыванию их в кровь, что приводит к деминерализации кости. Избыток цитрата выводится с мочой, что является важным диагностическим признаком повышенного уровня секреции паратирина. В почках гормон снижает реабсорбцию кальция в проксимальных канальцах, но резко усиливает ее в дис-тальных канальцах, что предотвращает потери кальция с мочой и способствует гиперкальциемии. Реабсорбция фосфата в почках под влиянием паратирина угнетается, это приводит к фосфатурии и снижению содержания фосфата в крови — гипофосфатемии. Почечные эффекты паратирина проявляются также в диуретическом и натрийуретическом действии, угнетении канальцевой реабсорбции воды, снижении эффективности действия на канальцы вазопрессина. В кишечнике паратирин прямо, но главным образом опосредованно через кальцитриол, стимулирует всасывание кальция, что также способствует гиперкальциемии. Паратирин повышает поступление кальция во внутриклеточную среду и транспорт иона из цитозоля во внутриклеточные депо, увеличивает удаление свободного кальция из клеток. Благодаря этому изменяется возбудимость и реактивность клеток к нейрогенным и гуморальным регуляторным стимулам. Паратирин вызывает повышение образования в почках кальцитриола, стимулирует секрецию соляной кислоты и пепсина в желудке. Повышенная секреция паратирина при гиперплазии или аденоме околощитовидных желез сопровождается деминерализацией скелета с деформацией длинных трубчатых костей, образованием почечных камней, мышечной слабостью, депрессией, нарушениями памяти и концентрации внимания. Эритропоэтин - основной регулятор эритропоэза - стимулирует образование эритроцитов из поздних клеток-предшественников и повышает выход ретикулоцитов из костного мозга. Гликопротеидный гормон эритропоэтин у взрослых вырабатывается главным образом почками . Небольшое количество эритропоэтина синтезируется в печени . Продукция эритропоэтина зависит от соотношения между потребностями тканей в кислороде и его доставкой: почки и печень секретируют эритропоэтин в ответ на гипоксию .

22. Типы мышечных волокон. Скелетная мускулатура человека и позвоночных животных состоит из мышечных волокон нескольких типов, отличающихся друг от друга структурно-функциональными характеристиками. В настоящее время выделяют четыре основных типа мышечных волокон. Медленные фазические волокна окислительного типа. Волокна этого типа характеризуются большим содержанием белка миоглобина, который способен связывать О2 (близок по своим свойствам к гемоглобину). Мышцы, которые преимущественно состоят из волокон этого типа, за их темно-красный цвет называют красными. Они выполняют очень важную функцию поддержания позы человека и животных. Предельное утомление у волокон данного типа и, следовательно, мышц наступает очень медленно, что обусловлено наличием миоглобина и большого числа митохондрий. Восстановление функции после утомления происходит быстро. Нейромоторные единицы этих мышц состоят из большого числа мышечных волокон. Быстрые фазические волокна окислительного типа. Мышцы, которые преимущественно состоят из волокон этого типа, выполняют быстрые сокращения без заметного утомления, что объясняется большим количеством митохондрий в этих волокнах и способностью образовывать АТФ путем окислительного фосфорилирования. Как правило, число волокон, входящих в состав нейромоторной единицы, в этих мышцах меньше, чем в предыдущей группе. Основное назначение мышечных волокон данного типа заключается в выполнении быстрых, энергичных движении. Быстрые фазические волокна с гликолитическим типом окисления. Волокна данного типа характеризуются тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза. Волокна этой группы содержат митохондрий меньше, чем волокна предыдущей группы. Мышцы, содержащие эти волокна, развивают быстрое и сильное сокращение, но сравнительно быстро утомляются. Миоглобин в данной группе мышечных волокон отсутствует, вследствие чего мышцы, состоящие из волокон этого типа, называют белыми. Для мышечных волокон всех перечисленных групп характерно наличие одной, в крайнем случае нескольких концевых пластинок, образованных одним двигательным аксоном. Тонические волокна. В отличие от предыдущих мышечных волокон в тонических волокнах двигательный аксон образует множество синаптических контактов с мембраной мышечного волокна. Развитие сокращения происходит медленно, что обусловлено низкой активностью миозиновой АТФазы. Также медленно происходит и расслабление. Мышечные волокна данного типа эффективно работают в изометрическом режиме. Эти мышечные волокна не генерируют потенциал действия и не подчиняются закону «все или ничего». Одиночный пресинаптический импульс вызывает незначительное сокращение. Серия импульсов вызовет суммацию постсинаптического потенциала и плавно возрастающую деполяризацию мышечного волокна. У человека мышечные волокна этого типа входят в состав наружных мышц глаза. Между структурой и функцией мышечных волокон существует тесная связь. Показано, что быстрые фазические волокна имеют высоко развитую саркоплазматическую сеть и обширную сеть Т-системы, в то же время медленные волокна имеют менее развитые саркоплазматическую сеть и сеть Т-системы. Кроме того, существует различие в активности кальциевых насосов саркоплазматической сети: в быстрых волокнах она значительно выше, что позволяет этим мышечным волокнам быстро расслабляться. Большинство скелетных мышц человека состоит из мышечных волокон различных типов с преобладанием одного из типов в зависимости от функций, которые выполняет та или иная мышцы. Мышечные волокна не являются функциональной единицей скелетной мускулатуры. Эту роль выполняет нейромоторная, или двигательная, единица, которая включает мотонейрон и группу мышечных волокон, иннервируемых разветвлениями аксона этого мотонейрона, расположенного в ЦНС. Число мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы, различно (табл. 2.5) и зависит от функции, которую выполняет мышца в целом.

В мышцах, обеспечивающих наиболее точные и быстрые движения, двигательная единица состоит из нескольких мышечных волокон, в то время как в мышцах, участвующих в поддержании позы, двигательные единицы включают несколько сотен и даже тысяч мышечных волокон.

Величина потенциала покоя мышечных волокон составляет примерно — 90 мВ, потенциала действия — 120—130 мВ. Длительность потенциала действия 1—3 мс, величина критического потенциала — 50 мВ.

23. Механизм сокращения и расслабления одиночного мышечного волокна. При раздражении мышцы одиночным импульсом тока возникает одиночное мышечное сокращение. Амплитуда одиночного сокращения мышцы зависит от количества сократившихся в этот момент миофибрилл. Возбудимость отдельных групп волокон различна, поэтому пороговая сила тока вызывает сокращение лишь наиболее возбудимых мышечных волокон. Амплитуда такого сокращения минимальна. При увеличении силы раздражающего тока в процесс возбуждения вовлекаются и менее возбудимые группы мышечных волокон; амплитуда сокращений суммируется и растет до тех пор, пока в мышце не останется волокон, не охваченных процессом возбуждения. В этом случае регистрируется максимальная амплитуда сокращения, которая не увеличивается, несмотря на дальнейшее нарастание силы раздражающего тока. Тетаническое сокращение. В естественных условиях к мышечным волокнам поступают не одиночные, а ряд нервных импульсов, на которые мышца отвечает длительным, тетаническим сокращением, или тетанусом. К тетаническому сокращению способны только скелетные мышцы. Гладкие мышцы и поперечнополосатая мышца сердца не способны к тетаническому сокращению из-за продолжительного рефрактерного периода. Тетанус возникает вследствие суммации одиночных мышечных сокращений. Чтобы возник тетанус, необходимо действие повторных раздражений (или нервных импульсов) на мышцу еще до того, как закончится ее одиночное сокращение. Если раздражающие импульсы сближены и каждый из них приходится на тот момент, когда мышца только начала расслабляться, но не успела еще полностью расслабиться, то возникает зубчатый тип сокращения (зубчатый тетанус). Если раздражающие импульсы сближены настолько, что каждый последующий приходится на время, когда мышца еще не успела перейти к расслаблению от предыдущего раздражения, то есть происходит на высоте ее сокращения, то возникает длительное непрерывное сокращение, получившее название гладкого тетануса. Гладкий тетанус – нормальное рабочее состояние скелетных мышц обусловливается поступлением из ЦНС нервных импульсов с частотой 40-50 в 1с. Зубчатый тетанус возникает при частоте нервных импульсов до 30 в 1с. Если мышца получает 10-20 нервных импульсов в 1с, то она находится в состоянии мышечного тонуса, т.е. умеренной степени напряжения. Утомление мышц. При длительном ритмическом раздражении в мышце развивается утомление. Признаками его являются снижение амплитуды сокращений, увеличение их латентных периодов, удлинение фазы расслабления и, наконец, отсутствие сокращений при продолжающемся раздражении. Еще одна разновидность длительного сокращения мышц - контрактура. Она продолжается и при снятии раздражителя. Контрактура мышцы наступает при нарушении обмена веществ или изменении свойств сократительных белков мышечной ткани. Причинами контрактуры могут быть отравление некоторыми ядами и лекарственными средствами, нарушение обмена веществ, повышение температуры тела и другие факторы, приводящие к необратимым изменениям белков мышечной ткани.

24. Физиология гладких мышц. Гладкие мышцы образуют стенки (мышечный слой) внутренних органов и кровеносных сосудов. В миофибриллах гладких мышц нет поперечной исчерченности. Это обусловлено хаотичным расположением сократительных белков. Волокна гладких мышц относительно короче. Гладкие мышцы менее возбудимы, чем поперечнополосатые. Возбуждение по ним распространяется с небольшой скоростью – 2-15 см/с. Возбуждение в гладких мышцах может передаваться с одного волокна на другое, в отличие от нервных волокон и волокон поперечнополосатых мышц. Сокращение гладкой мускулатуры происходит более медленно и длительно. Рефрактерный период в гладких мышцах более продолжителен, чем в скелетных. Важным свойством гладкой мышцы является ее большая пластичность, т.е. способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Данное свойство имеет существенное значение, так как некоторые органы брюшной полости (матка, мочевой пузырь, желчный пузырь) иногда значительно растягиваются. Характерной особенностью гладких мышц является их способность к автоматической деятельности, которая обеспечивается нервными элементами, заложенными в стенках гладкомышечных органов. Адекватным раздражителем для гладких мышц является их быстрое и сильное растяжение, что имеет большое значение для функционирования многих гладкомышечных органов (мочеточник, кишечник и другие полые органы). Особенностью гладких мышц является также их высокая чувствительность к некоторым биологически активным веществам (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин и др.). Гладкие мышцы иннервируются симпатическими и парасимпатическими вегетативными нервами, которые, как правило, оказывают противоположное влияние на их функциональное состояние.

25. Функции спинного мозга. Нервные центры спинного мозга являются сегментарными, или рабочими, центрами. Их нейроны непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Кроме спинного, мозга, такие центры имеются в продолговатом и среднем мозге. Надсегментарные центры, например промежуточного мозга, коры больших полушарий, непосредственной связи с периферией не имеют. Они управляют ею посредством сегментарных центров. Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища, конечностей, шеи, а также дыхательные мышцы - диафрагму и межреберные мышцы. Помимо двигательных центров скелетной мускулатуры, в спинном мозге находится ряд симпатических и парасимпатических вегетативных центров. В боковых рогах грудного и верхних сегментах поясничного отделов спинного мозга расположены спинальные центры симпатической нервной системы, иннервирующие сердце, сосуды, потовые железы, пищеварительный тракт, скелетные мышцы, т.е. все органы и ткани организма. Именно здесь лежат нейроны, непосредственно связанные с периферическими симпатическими ганглиями. В верхнем грудном сегменте, находится симпатический центр расширения зрачка, в пяти верхних грудных сегментах - симпатические сердечные центры. В крестцовом отделе спинного мозга заложены парасимпатические центры, иннервирующие органы малого таза (рефлекторные центры мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции). Спинной мозг имеет сегментарное строение. Сегментом называют такой отрезок, который дает начало двум парам корешков. Если у лягушки перерезать на одной стороне задние корешки, а на другой передние, то, лапки на стороне, где перерезаны задние корешки, лишаются чувствительности, а на противоположной стороне, где перерезаны передние корешки, окажутся парализованными. Следовательно, задние корешки спинного мозга являются чувствительными, а передние - двигательными. В опытах с перерезкой отдельных корешков было установлено, что каждый сегмент спинного мозга иннервирует три поперечных отрезка, или метамера, тела: свой собственный, один выше и один ниже. Следовательно, каждый метамер тела получает чувствительные волокна от трех корешков и, для того чтобы лишить чувствительности участок тела, необходимо перерезать три корешка (фактор надежности). Скелетные мышцы также получают двигательную иннервацию от трех соседних сегментов спинного мозга. Каждый спинальный рефлекс имеет свое рецептивное поле и свою локализацию (место нахождения), свой уровень. Так, например, центр коленного рефлекса находится во II - IV поясничном сегменте; ахиллова - в V поясничном и I - II крестцовых сегментах; подошвенного - в I - II крестцовом, центр брюшных мышц - в VIII - XII грудных сегментах. Важнейшим жизненно важным центром спинного мозга является двигательный центр диафрагмы, расположенный в III - IV шейных сегментах. Повреждение его ведет к смерти вследствие остановки дыхания. Для изучения рефлекторной функции спинного мозга приготовляют спинальное животное - лягушку, кошку или собаку, делая поперечную перерезку спинного мозга ниже продолговатого. Спинальное животное в ответ на раздражение осуществляет оборонительную реакцию - сгибание или разгибание конечности, чесательный рефлекс - ритмическое сгибание конечностей, проприоцептивные рефлексы. Если спинальную собаку поднять за переднюю часть туловища и слегка надавить ей на подошву задней лапки, то возникает шагательный рефлекс - ритмическое, поочередное сгибание и разгибание лап.

26.Продолговатый мозг и мост. Продолговатый мозг вместе с варолиевым мостом составляют задний мозг, который, в свою очередь, вместе со средним и промежуточным мозгом образует ствол головного мозга. Продолговатый мозг осуществляет проводниковую и рефлекторную функции. Он соединяет спинной мозг с вышележащими участками головного мозга. Рефлекторная функция продолговатого мозга более сложная, чем спинного. В его составе находятся такие важные для жизни рефлекторные центры, как дыхательный, сердечной деятельности, сосудодвигательный. Дыхательный центр и центр сердечной деятельности функционально тесно связаны, о чем, например, свидетельствует дыхательная аритмия, т. е. учащение сокращений сердца во время вдоха и их урежение при выдохе. В продолговатом мозге имеются нервные структуры, участвующие в защитных рефлексах (чихании, моргании, кашле). Продолговатый мозг регулирует работу органов пищеварения, способствует поддержанию и восстановлению нормальной позы тела. Он принимает участие в повышении возбудимости мотонейронов спинного мозга и нейронов двигательной области коры больших полушарий. Участие продолговатого мозга сказывается также и на регуляции тонуса скелетных мышц, осуществлении двигательных актов, ориентировании организма в окружающей среде. Повреждение жизненно важных центров продолговатого мозга (например, дыхания) может привести к смерти. Мост имеет тесные функциональные связи со средним мозгом. Эти отделы ствола мозга также осуществляют проводниковую и рефлекторную функции. Проводниковая обеспечивается восходящими и нисходящими путями, идущими через них. Рефлекторная их нервными центрами. Нейроны моста формируют его ретикулярную формацию, ядра лицевого, отводящего нервов, двигательную часть ядер тройничного нерва и его чувствительное ядро. Ретикулярная формация является частью всей ретикулярной формации ствола. В ней расположены ядра пневмотаксического центра. Он координирует активность центров вдоха и выдоха продолговатого мозга. В среднем мозге находятся ядра четверохолмия, красное ядро, черная субстанция, ядра глазодвигательного и блокового нервов, ретикулярная формация. Красное ядро расположены в верхней части ножки мозга. К нему ИДУТ Нервные пути от коры полушарий, подкорковых ядер, мозжечка. От него идет руброспинальный тракт к мотонейронам сгибателей спинного и ретикулярной формации продолговатого мозга. В связи с различным функциональным значением ядра Дейтерса и красного ядра, при перерезке ствола между средним и продолговатым мозгом у животных возникает децеребрационная ригидность. Это резкое повышение тонуса всех мышц разгибателей. Голова животного запрокидывается, спина выгибается, конечности вытягиваются. Механизм Д.Р. заключается в том. что красное ядро, активируя мотонейроны сгибателей, через вставочные тормозные нейроны тормозит мотонейроны разгибателей. Одновременно исключается тормозящее влияние красного ядра на ретикулярную формацию продолговатого мозга, возле ядра Дейтерса. В отсутствии влияния красного ядра преобладает возбуждающее действие ядра Дейтерса на мотонейроны разгибателей. У мезенцефальных животных, у которых ствол перерезан выше среднего мозга, двигательные рефлексы значительно разнообразнее, чем у бульбарных. Они способны выполнять выпрямительные рефлексы. Эти рефлексы обеспечивают восстановление естественной позы. Например, если мезенцефальное животное положить на бок, то оно сначала поднимет голову, а затем перевернется на живот. Позные рефлексы продолговатого и выпрямительные среднего мозга, обеспечивают непроизвольное поддержание позы и равновесия тела при неподвижном положении, например стоянии, сидении. Поэтому они относятся к статическим. Средний мозг осуществляет и статокинетические рефлексы. Это рефлексы, которые служат для сохранения устойчивого положения тела при движении. К ним относятся нистагм головы и глаз, лифтная реакция, рефлекс готовности к прыжку. Нистагм головы и глаз это их медленное бессознательное движение в сторону противоположную вращению, а затем быстрое возвращение в исходную позицию. Нистагм глаз сохраняется некоторое время, и после вращения. Лифтная реакция - это уменьшение тонуса разгибателей конечностей в начале быстрого подъема, которое сменяется его повышением. При быстром опускании, тонус разгибателей меняется противоположным образом. Рефлекс готовности к прыжку проявляется увеличением тонуса разгибателей передних конечностей при опускании животного вниз головой. В результате они вытягиваются. Стато-кинетические рефлексы как и выпрямительные, обусловлены возбуждением рецепторов вестибулярного аппарата. Ядра глазодвигательного и блокового нервов обеспечивают содружественные движения глаз. Кроме, того первое регулирует ширину зрачка и кривизну хрусталика. Черная субстанция имеет двусторонние связи с подкорковыми ядрами и участвует в координации точных движений пальцев рук, регуляции жевания и глотания. Она может оказывать тормозное влияние на красное ядро.Верхние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами. К ним подходят пути от нейронов сетчатки глаза. От них сигналы идут к таламусу, а по нисходящему тектоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга. Здесь происходит первичный анализ зрительной информации. Например, определение положения источника света направление его движения. В них также формируются зрительные ориентировочные рефлексы. т.е. поворот головы в сторону источника света. Нижние бугры четверохолмия являются первичными слуховыми центрами. К ним идут сигналы от фонорецепторов уха. а от них к таламусу. От них к мотонейронам также идут пути в составе гектоспинального тракта. В этих буграх осуществляется первичный анализ слуховых сигналов, а за счет связей с мотонейронами формируются ориентировочные рефлексы на звуковые раздражители.

27. Мозжечок. Основное значение мозжечка состоит в дополнении и коррекции деятельности остальных двигательных центров. Каждая из трех продольных зон мозжечка имеет свои функции. Червь мозжечка управляет позой, тонусом, поддерживающими движениями и равновесием тела. Промежуточный отдел мозжечка участвует во взаимной координации позных и целенаправленных движений и в коррекции выполняющихся движений. К полушариям мозжечка , в отличие от остальных его частей, сигналы поступают не непосредственно от периферических органов, а от ассоциативных зон коры головного мозга . Информация о замысле движения, передающаяся по афферентным путям к двигательным системам, превращается в полушариях мозжечка и его зубчатом ядре в программу движения, которая посылается к двигательным областям коры преимущественно через ядра таламуса . После этого становится возможным осуществление движения. Таким образом осуществляются очень быстрые движения, которыми невозможно управлять через соматосенсорные обратные связи. Нарушения:

1) астения — снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;

2) астазия — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т. д.;

3) дистония (distonia — нарушение тонуса) — непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;

4) тремор — дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении;

5) дисметрия— расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку за предмет (гиперметрия) или не доносит ее до предмета (гипометрия);

6) атаксия — нарушение координации движений. Здесь ярче всего проявляется невозможность выполнения движений в нужном порядке, в определенной последовательности. Проявлениями атаксии являются так же адиадохокинез, асинергия, пьяная-шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз—вверх. При асинергии мышц он не способен сесть из положения лежа без помощи рук. Пьяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы. Врожденных двигательных актов у человека не так уж много (например, сосание), большинство же движений он выучивает в течение жизни и они становятся автоматическими (ходьба, письмо и т.д.). Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигают цели.

Данные о том, что повреждение мозжечка ведет к расстройствам движений, которые были приобретены человеком в результате обучения, позволяют сделать вывод, что само обучение шло с участием мозжечковых структур, а следовательно, мозжечок принимает участие в организации процессов высшей нервной деятельности;

7) дизартрия— расстройство организации речевой моторики. При повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).При повреждении мозжечка наблюдается повышение тонуса мышц-разгибателей.

28. Нисходящие и восходящие влияния ретикулярной формации. Нисходящее влияние. При раздражении ретикулярной формации заднего мозга (особенно гигантоклеточной ядра продолговатого мозга и ретикулярного ядра моста, где принимают начало ретикулоспинальному пути), возникает торможение всех спинальных двигательных центров (сгибательных и разгибательных). Это торможение очень глубокое и продолжительное. Такое положение в естественных условиях может наблюдаться при глубоком сне.Наряду с диффузными тормозящими влияниями, при раздражении определенных участков ретикулярной формации выявляется диффузное влияние, которое облегчает деятельность спинальной двигательной системы. Ретикулярная формация играет важную роль в регуляции деятельности мышечных веретен, изменяя частоту разрядов, поступающие гамма-эфферентными волокнами к мышцам. Таким образом модулируется обратная импульсация в них.Восходящий влияние. Исследования показали, что раздражение ретикулярной формации (заднего, среднего и промежуточного мозга) сказывается на деятельности высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, обеспечивая переход ее в активное состояние. Это положение подтверждается данными многочисленными экспериментальными исследованиями и клиническими наблюдениями. Так, если животное находится в состоянии сна, то прямое раздражение ретикулярной формации (особенно варолиева моста) через введенные в эти структуры электроды вызывает поведенческую реакцию пробуждения животного. При этом на ЭЭГ возникает характерное изображение - изменение альфа-ритма бета-ритмом, т.е. фиксируется реакция десинхронизации или активизации. Указанная реакция не ограничивается определенным участком коры большого мозга, а охватывает большие ее массивы, т.е. носит генерализованный характер. При разрушении ретикулярной формации или выключении ее восходящих связей с корой большого мозга животное впадает в сноподобное состояние, не реагирует на световые и обонятельные раздражители, фактически не вступает в контакт с внешним миром. То есть конечный мозг прекращает активно функционировать.

29. Гипоталамус.Стимуляция различных областей гипоталамуса может вызвать любое из известных нейрогенных влияний на сердечно-сосудистую систему, включая повышение или понижение давления, увеличение или уменьшение частоты сердечных сокращений. В целом стимуляция заднего и латерального гипоталамуса увеличивает давление и частоту сердцебиений, тогда как стимуляция преоптической области часто оказывает противоположные эффекты, вызывая уменьшение и частоты сокращений сердца, и давления. Эти влияния передаются главным образом через специфические сердечно-сосудистые регулирующие центры в ретикулярных областях моста и продолговатого мозга. Регуляция температуры тела. Передняя часть гипоталамуса, особенно преоптическая область, связана с регуляцией температуры тела. Повышение температуры крови, протекающей через эту область, увеличивает активность чувствительных к температуре нейронов, тогда как снижение температуры уменьшает их активность. В свою очередь, эти нейроны контролируют механизмы увеличения или уменьшения температуры тела. Регуляция водного баланса. Гипоталамус регулирует количество воды в теле двумя путями: (1) созданием ощущения жажды, которое заставляет животное или человека пить воду; (2) регуляцей выведения воды с мочой. Область, называемая центром жажды, локализуется в латеральном гипоталамусе. Когда концентрация электролитов в жидкости, омывающей этот центр или тесно примыкающие области, становится очень высокой, у животного развивается интенсивное желание пить воду; оно будет искать ближайший источник воды и пить достаточно, чтобы вернуть концентрацию электролитов в области центра жажды к норме. За регуляцию выделения воды почками ответственны в основном супраоптинеские ядра. Когда концентрация частиц в жидкостях тела становится чрезмерной, нейроны этих областей стимулируются. Их волокна проецируются вниз через воронку гипоталамуса в заднюю долю гипофиза, где окончания этих волокон секретируют антидиуретический гормон (называемый также вазопрессином). Затем гормон выделяется в кровь и транспортируется к почкам, где он действует на собирательные трубочки почек, вызывая увеличение реабсорбции воды. Это уменьшает потерю воды с мочой, но позволяет продолжать выделение электролитов. В результате концентрация жидкостей тела снижается, возвращаясь к норме. Регуляция сократимости матки и изгнания молока из молочных желез. При стимуляции паравентрикулярных ядер их нейроны выделяют гормон окситоцин. Это, в свою очередь, ведет к увеличению сократимости матки, а также к сокращению миоэпителиальных клеток, окружающих альвеолы молочных желез, что способствует опорожнению альвеол путем изгнания молока через соски. В конце беременности секретируется особенно большое количество окситоцина, что способствует сокращениям матки во время родов, изгоняющим ребенка. Затем, когда ребенок сосет материнскую грудь, рефлекторный сигнал от соска к заднему гипоталамусу вызывает освобождение окситоцина, который теперь выполняет необходимую функцию сокращения протоков молочной железы, изгоняя молоко через соски, и младенец может питаться сам. Регуляция желудочно-кишечного тракта и питания. Стимуляция некоторых областей гипоталамуса заставляет животное испытывать чрезвычайный голод, непомерный аппетит и интенсивное желание искать пищу. Одной областью, связанной с голодом, является латеральная гипоталамическая область. При двустороннем поражении этой области гипоталамуса животное теряет всякий интерес к пище, что иногда вызывает голодание, ведущее к смерти. Центр, подавляющий желание есть и называемый центром насыщения, локализуется в вентромедиалъных ядрах. При электрической стимуляции этого центра во время приема пищи животное внезапно прекращает есть и выказывает полное безразличие к пище. Однако при двустороннем разрушении этой области животное не может насытиться, его гипоталамические центры голода становятся гиперактивными, поэтому у него развивается неуемный аппетит, ведущий в итоге к чрезмерному ожирению. Другой областью гипоталамуса, входящей в состав центров, регулирующих желудочно-кишечную активность, являются сосцевидные тела; они контролируют, по крайней мере частично, осуществление многих пищевых рефлексов, например облизывание губ и глотание.

Таламус - массивное парное образование, занимающее основную часть промежуточного мозга. Таламус состоит из 120 пар ядер, которые образуют 3 зоны: передняя, латеральная, медиальная. Специфические ядра могут изменять уровень активности коры головного мозга (модулирующее воздействие). Они играют большую роль в возникновении болевых ощущений, обеспечении эмоциональных реакций человека. Специфические ядра подразделяются на: релейные (внешние) - получают импульсы от афферентных систем непосредственно и передают импульсы в первичные проекционные зоны (строго специфичны). За счет этих импульсов возникает ощущения. Еще импульсы идут к ассоциативным ядрам; ассоциативные ядра (внутренние) - нет прямых контактов с афферентными системами. Получают импульсы от релейных ядер. От них импульсы идут в кору головного мозга в ассоциативные зоны (в третичные проекционные зоны), за счет этих импульсов возникают примитивные ощущения; также они обеспечивают взаимосвязь между сенсорными системами в коре головного мозга. Неспецифические ядра зрительных бугров выполняют функции аналогичные функциям нейронов ретикулярной формации, т. е. посылают импульсы по всей коре головного мозга, оказывая стимулирующее действие.

30. Современные представления о локализации функции в коре головного мозга. В коре головного мозга существуют проекционные зоны. Первичная проекционная зона - занимает центральную часть ядра мозгового анализатора. Это совокупность наиболее дифференцированных нейронов, в которых происходит высший анализ и синтез информации, там возникают четкие и сложные ощущения. К этим нейронам подходят импульсы по специфическому пути передачи импульсов в коре головного мозга (спиноталамический путь). Вторичная проекционная зона - расположена вокруг первичной, входит в состав ядра мозгового отдела анализатора и получает импульсы от первичной проекционной зоны. Обеспечивает сложное восприятие. При поражении этой зоны возникает сложное нарушение функции. Третичная проекционная зона - ассоциативная - это полимодальные нейроны, разбросанные по всей коре головного мозга. К ним поступают импульсы от ассоциативных ядер таламуса и конвергируют импульсы различной модальности. Обеспечивает связи между различными анализаторами и играют роль в формировании условных рефлексов.

31. Органы чувств. Сенсорные системы человека являются частью его нервной системы, способной воспринимать внешнюю для мозга информацию, передавать ее в мозг и анализировать. Получение информации от окружающей среды и собственного тела является обязательным и необходимым условием существования человека. Термин «сенсорные (лат. sensus — чувство) системы» сменил название «органы чувств», сохранившееся только для обозначения анатомически обособленных периферических отделов некоторых сенсорных систем (как, например, глаз или ухо). В отечественной литературе в качестве синонима сенсорной системы применяется предложенное И. П. Павловым понятие «анализатор», указывающее на функцию сенсорной системы. Все сенсорные системы состоят из периферических рецепторов, проводящих путей и переключательных ядер, первичных проекционных областей коры и вторичной сенсорной коры. Сенсорные системы организованы иерархически, т. е. включают несколько уровней последовательной переработки информации. Низший уровень такой переработки обеспечивают первичные сенсорные нейроны, которые расположены в специализированных органах чувств или в чувствительных ганглиях и предназначены для проведения возбуждения от периферических рецепторов в центральную нервную систему. Периферические рецепторы — это чувствительные высокоспециализированные образования, способные воспринять, трансформировать и передать энергию внешнего стимула первичным сенсорным нейронам. Сенсорные системы человека обеспечивают: 1) формирование ощущений и восприятие действующих стимулов; 2) контроль произвольных движений; 3) контроль деятельности внутренних органов; 4) необходимый для бодрствования человека уровень активности мозга. Сенсорное восприятие включает следующие этапы: 1) действие раздражителя на периферические рецепторы; 2) преобразование энергии стимула в электрические сигналы — потенциалы действия, возникающие в первичном сенсорном нейроне; 3) последующую переработку передаваемых сигналов на всех иерархических уровнях сенсорной системы; 4) возникновение субъективной реакции на раздражитель, представляющей собой восприятие или внутреннее представительство действующего стимула в виде образов или словесных символов.

32. Роль анализаторов. Анализаторы – физиологические системы, обеспечивающие восприятие, проведение и анализ информации из внутренней и внешней среды и формирующие специфические ощущения. По И.П. Павлову в каждом анализаторе выделяют три отдела: периферический отдел анализатора представлен рецепторными образованиями органов чувств. Он воспринимает действие раздражителя и обеспечивает генерации возбуждения в нервных волокнах. Благодаря рецепторам достигается обнаружение, восприятие раздражителей, кодирование информации и ее передача на афферентные волокна. Проводниковый отдел образован афферентными нейронами и проводящими путями мозга. В этом отделе происходит распределение направления потоков и отсеивание избыточной информации, ее перекодирование и преобразование. Центральный конец анализатора – это участки коры больших полушарий, воспринимающие афферентные сигналы, выполняющие их детектирование, опознавание образов, высший анализ поступающей информации и ее интеграцию. Один из принципов классификации анализаторов – их подразделение по характеру ощущений, возникающих в результате воздействия на соответствующие рецепторы. По этой классификации выделяют: обонятельный, вкусовой, слуховой, зрительный, вестибулярный, тактильный, температурный и другие анализаторы. Зрение (зрительный анализатор) - это совокупность структур, воспринимающих световое излучение (электромагнитные волны длины 390-700 нм) и формирующих зрительные ощущения. Оно позволяет различать освещенность предметов, их цвет, форму, размеры, характеристики передвижения, расстояние, на котором они расположены, пространственную ориентацию в окружающем мире. Через данный анализатор поступает 80-90% всей информации об окружающей среде. Слух (слуховой анализатор) - это совокупность механических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих звуковые колебания. Орган слуха (периферический отдел слухового анализатора) - ухо, которое преобразует различные параметры звука (интенсивность, частоту, длительность) в активность периферических и центральных слуховых нейронов, на основе чего строится субъективное восприятие характеристик звука (громкость, высота, продолжительность). Бинауральный слух - это способность слышать одновременно двумя ушами и определять локализацию источника звука. Равновесие (вестибулярный анализатор) обеспечивает восприятие информации о прямолинейных и вращательных ускорениях движения тела и изменениях положения головы в пространстве, а также о действии земного тяготения. Ему принадлежит важная роль в пространственной ориентации, поддержании позы и регуляции движений. Обоняние (обонятельный анализатор) позволяет определять присутствие в воздухе или в воде пахучих веществ. Он способствует ориентации организма в окружающей среде и совместно с другими анализаторами формированию ряда сложных форм поведения. Вкус (вкусовой анализатор) обеспечивает возникновение вкусовых ощущений. Его главное назначение заключается как в оценке вкусовых свойств пищи, так и в определении ее пригодности к употреблению, а также в формировании аппетита. Осязание (тактильная рецепция) заключается в способности ощущать прикосновения, воспринимать что-либо рецепторами, расположенными в коже, мышцах, слизистых оболочках. Различный характер имеют ощущения, вызываемые прикосновением, давлением, вибрацией и т.д. Боль (болевой анализатор). Боль - субъективно тягостное ощущение человека, возникающее в результате действия сверхсильных или повреждающих факторов на организм. Ощущение боли сопровождается рядом вегетативных, соматических, эмоциональных и поведенческих проявлений. Температура (температурный анализатор) обеспечивает восприятие степени изменения температуры окружающей среды.

33. Зрительная система. Фоторецепторы – это один из видов сенсорных органов (систем), отвечающие за зрение. Именно возможностями фоторецепторов определяется оптическая ориентация животных в пространстве. Фоторецепторные клетки содержат пигмент (обычно это родопсин), который под действием света обесцвечивается. При этом изменяется форма молекул пигмента, причем в отличие от выцветания, с каким мы встречаемся в повседневной жизни, такой процесс обратим. Он ведет к еще не совсем понятным электрическим изменениям в рецепторной мембране. Глаз человека различает не только форму, поверхность или оттенки серого цвета. Оно может распознать волны в диапазоне от 400 до 760 нм, которые составляют разнообразные цвета. Непосредственно прилегающие к ним участки инфракрасного и ультрафиолетового света не вызывают никаких цветных ощущений, хотя при высокой интенсивности они могут ассоциироваться со слишком слабыми (серыми) тонами. Человек может различать до 7 млн ??цветовых оттенков. Хроматические оттенки имеют три характеристики: тон, насыщенность и ясность. Вся гам а цветов от красного до фиолетового может быть изображена с помощью постепенного перехода от одного оттенка к другому. Каждый цвет имеет свою волну определенной длины. Так, длина хвтвди красного цвета составляет 700 нм, зеленого - 546 нм, голубого - 435 нм. При смешении этих цветов можно получить промежуточные цвета. Указанные три цвета признаны международной конвенцией как главные (первичные). Цветовосприятием называется способность зрительной системы различать цвета объектов изображения. Для полноценного цветовосприятия необходима слаженная работа сенсорного (чувствительного) аппарата зрительной системы. Механизм цветовосприятия по общепринятой, но уже устаревшей трехкомпонентной теории заключается в том, что в зрительной системе имеются три датчика, чувствительных к трем основным цветам: красному, желтому и синему. Поэтому нормальное цветовосприятие называется трихромазией. При определенном смешении трех основных цветов возникает ощущение белого цвета. При нарушении работы одного или двух датчиков основных цветов правильного смешения цветов не наблюдается и возникают нарушения цветовосприятия. Различают врожденную и приобретенную формы цветоаномалии. При врожденной цветоаномалии чаще наблюдается снижение чувствительности к синему цвету, а при приобретенной — к зеленому. Цветоаномалия Дальтона (дальтонизм) заключается в снижении чувствительности к оттенкам красного и зеленого цветов. Этим заболеванием страдают около 10 % мужчин и 0,5 % женщин. Аккомодация. Аккомодацией называют приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное расстояние. Для ясного видения объекта необходимо, чтобы он был сфокусирован на сетчатке, т. е. чтобы лучи от всех точек его поверхности проецировались на поверхность сетчатки (рис. 14.4). Когда мы смотрим на далекие предметы (А), их изображение (а) сфокусировано на сетчатке и они видны ясно. Зато изображение (б) близких предметов (Б) при этом расплывчато, так как лучи от них собираются за сетчаткой. Главную роль в аккомодации играет хрусталик, изменяющий свою кривизну и, следовательно, преломляющую способность. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым (см. рис. 14.2), благодаря чему лучи, расходящиеся от какой-либо точки объекта, сходятся на сетчатке. Механизмом аккомодации является сокращение ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Хрусталик заключен в тонкую прозрачную капсулу, которую всегда растягивают, т. е. уплощают, волокна ресничного пояска (циннова связка). Сокращение гладких мышечных клеток ресничного тела уменьшает тягу цинновых связок, что увеличивает выпуклость хрусталика в силу его эластичности. Ресничные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз атропина вызывает нарушение передачи возбуждения к этой мышце, ограничивает аккомодацию глаза при рассматривании близких предметов. Наоборот, парасимпатомиметические вещества — пилокарпин и эзерин — вызывают сокращение этой мышцы. Аккомодация. Аккомодацией называют приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное расстояние. Для ясного видения объекта необходимо, чтобы он был сфокусирован на сетчатке, т. е. чтобы лучи от всех точек его поверхности проецировались на поверхность сетчатки (рис. 14.4). Когда мы смотрим на далекие предметы (А), их изображение (а) сфокусировано на сетчатке и они видны ясно. Зато изображение (б) близких предметов (Б) при этом расплывчато, так как лучи от них собираются за сетчаткой. Главную роль в аккомодации играет хрусталик, изменяющий свою кривизну и, следовательно, преломляющую способность. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым (см. рис. 14.2), благодаря чему лучи, расходящиеся от какой-либо точки объекта, сходятся на сетчатке. Механизмом аккомодации является сокращение ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Хрусталик заключен в тонкую прозрачную капсулу, которую всегда растягивают, т. е. уплощают, волокна ресничного пояска (циннова связка). Сокращение гладких мышечных клеток ресничного тела уменьшает тягу цинновых связок, что увеличивает выпуклость хрусталика в силу его эластичности. Ресничные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз атропина вызывает нарушение передачи возбуждения к этой мышце, ограничивает аккомодацию глаза при рассматривании близких предметов. Наоборот, парасимпатомиметические вещества — пилокарпин и эзерин — вызывают сокращение этой мышцы.

34. Слуховая система. Слуховая сенсорная система, имеющая важнейшее значение в речевой деятельности, воспринимает звуковые колебания внешней среды. Рецепторный отдел слуховой сенсорной системы представлен ухом (рис. 9). Ухо подразделяется на три части: наружное ухо, среднее и внутреннее. Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Длина наружного слухового прохода у взрослого человека около 33—35 мм, диаметр его просвета колеблется на разных участках от 0,8 до 0,9 см. Выстлан наружный слуховой проход кожей, в которой имеются трубчатые железы (видоизмененные потовые), вырабатывающие секрет желтоватого цвета — ушную серу, которая служит смазкой и обладает бактерицидными свойствами. Наружное ухо отделяется от среднего тонкой слабо растяжимой барабанной перепонкой. Среднее ухо представляет собой небольшую воздушную (барабанную) полость, объемом около 1 см3, с тремя слуховыми косточками: молоточком, наковальней и стремечком. Среднее ухо соединяется с полостью носоглотки через евстахиеву (слуховую) трубу. Стремечко примыкает к закрытому мембраной (перепонкой) овальному окну, через которое звуковые колебания передаются во внутреннее ухо, а молоточек сращен с барабанной перепонкой. Внутреннее ухо расположено в каменистой части височной кости и представляет собой костный лабиринт, внутри которого находится перепончатый лабиринт, повторяющий его форму. Лабиринт делится на улитку, где находится орган слуха, и вестибулярный аппарат, относящийся к органу равновесия. Улитка представляет собой спирально закрученный канал с диаметром 0,04 мм, образующий два с половиной оборота вокруг костного стержня. Полость канала улитки разделена мембранами (перепонками) на три отдела: верхний — вестибулярный канал, или лестницу; нижний — барабанная лестница, оба заполнены перилимфой; средний — улитковый канал — заполнен эндолимфой. В улитковым канале на базиллярной мембране располагается спиральный, или кортиев орган. Базиллярная мембрана представляет собой соединительно-тканную пластинку, в основе которой лежат тонкие коллагеновые волокна (струны), тянущиеся в виде непрерывного радиального пучка от спиральной костной пластинки до спиральной связки. На базиллярной мембране в пять рядов располагаются опорные и волосковые чувствительные клетки, являющиеся слуховыми рецепторами. Над волосковыми клетками нависает покровная пластинка, которая представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции. Функцию слухового анализатора в восприятии и дифференцировании звуковых раздражений объяснили И. П. Павлов и его ученики. В предложенной ими теории слуховой анализатор рассматривается как единая целостная система, в которой каждый отдел (звено) выполняет определенную функцию. Нарушение целостности звеньев влияет на восприятие звука и, следовательно, на получение нормального слухового ощущения. Периферический отдел анализатора (наружное, среднее и часть внутреннего уха) осуществляет доставку звуковых волн к рецептору. Волнообразно перемещающаяся от преддверия к вершине улиткового хода прелимфа колеблет основную мембрану и расположенный на ней кортиев орган. Это обеспечивает соприкосновение слуховых волосков с нижней поверхностью покровной мембраны, которая в спокойном состоянии с ними не соприкасается. От каждого такого соприкосновения энергия физического колебания трансформируется в импульсы биотоков, так называемое воздушное проведение звуковых волн. Осознание восприятия звуков, высший их анализ и синтез происходит в корковом центре слухового анализатора, который находится в височной зоне коры.

35. Вестибулярная система. Вестибулярный аппарат выполняет функции восприятия положения тела в пространстве, сохранения равновесия. При любом изменении положения тела (головы) раздражаются рецепторы вестибулярного аппарата. Импульсы передаются в мозг, из которого к соответствующим мышцам поступают нервные импульсы с целью коррекции положения тела и движений. Вестибулярный аппарат состоит из двух частей: преддверия и трех полукружных каналов. В костном преддверии находятся два расширения, одно эллиптической формы и другое сферической. В эллиптическую маточку открываются отверстия трех полукружных каналов, ориентированных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один конец каждого полукружного канала при впадении в маточку расширен, образуя ампулу. На внутренней поверхности сферического и эллиптического мешочков и ампул полукружных каналов имеются участки, содержащие чувствительные волосковые клетки, воспринимающие положение тела в пространстве и нарушения равновесия. В мешочке и маточке эти участки называются пятнами, а в ампулах — гребешками. Пятна мешочков, состоят из скоплений чувствительных волосковых и опорных клеток, на поверхности которых располагается студенистая отолитовая мембрана, содержащая кристаллы углекислого кальция — отолиты. Волоски рецепторных клеток погружены в отолитовую мембрану. В ампулах полукружных каналов рецепторные волосковые клетки располагаются на вершинах складок, получив название ампулярных гребешков. На волосковых клетках гребешков располагается желатиноподобный прозрачный купол, имеющий форму колокола, лишенного полости. И пятна мешочков, и гребешки ампул полукружных каналов являются структурами, где чувствительные рецепторные волосковые клетки очень чутко реагируют на любые изменения положения головы (и тела) в пространстве. При любых изменениях положения головы рецепторные волосковые клетки улавливают изменения состояния, движения студенистой отолитовой мембраны с ее отолитами у пятен мешочков или желатиноподобного купола ампулярных гребешков, в них возникает нервный импульс. Чувствительные клетки пятен воспринимают линейные ускорения, земное притяжение, вибрационные колебания. Чувствительные волосковые клетки в ампулярных гребешках генерируют нервный импульс при различных вращательных движениях головы.

36.Обонятельная и вкусовая система. Орган вкуса у человека представлен множеством (около 2000) вкусовых луковиц, расположенных в многослойном эпителии верхней поверхности слизистой оболочки языка, мягкого неба, зева, глотки, надгортанника. Особенно много вкусовых луковиц в эпителии грибовидных, листовидных и желобовидных сосочков. Вкусовые луковицы имеют эллипсоидную форму, состоят из плотно прилежащих друг к другу рецепторных (вкусовых) и опорных клеток. На вершине каждой вкусовой почки имеется вкусовое отверстие (вкусовая пора), которая ведет в маленькую вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. На поверхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону вкусовой ямки, имеются микроворсинки. Вкусовые чувствительные клетки воспринимают сладкое, горькое, соленое, кислое или комбинации из этих четырех видов вкусовых раздражителей. Для воздействия на вкусовые клетки эти вещества должны быть растворены в жидкости. Растворителем в полости рта является слюна. Растворенное вещество проникает во вкусовую почку через отверстие на ее вершине — вкусовую пору, возбуждая вкусовые клетки. По нервным волокнам, которые заходят во вкусовую почку, нервный импульс поступает в мозг. Вкусовые луковицы развиваются с 12 недель внутриутробного развития. У новорожденного вкусовые луковицы расположены на более обширной поверхности, чем у взрослого — на языке, на твердом небе, на слизистой губ, щек. Новорожденный реагирует на все четыре вида раздражения — на сладкое (при этом возникают положительные эмоции, сосательные движения, успокоение), а также на соленое, горькое и кислое (в этом случае появляются отрицательные эмоции, гримаса, неудовлетворение, закрывание глаз, общие движения). Чувствительность к вкусовым раздражителям у новорожденного низкая. Она существенно возрастает к 2—6 годам и достигает максимума к 10 годам. Орган обоняния находится в обонятельной области слизистой оболочки полости носа. Это верхняя носовая раковина и лежащая на этом же уровне зона носовой перегородки, где слизистая оболочка покрыта обонятельным эпителием. Обонятельные рецепторные клетки имеют длинные центральные и короткие периферические отростки. Число обонятельных клеток у человека около 40 млн. Периферический отросток-дендрит заканчивается утолщением — дендрической луковицей (обонятельной булавой), на вершине которой располагается по 10—12 подвижных обонятельных ресничек, вступающих в контакт с пахучими веществами. Молекулы пахучих веществ, предварительно растворяясь в секрете слизистых желез, взаимодействуют с рецепторными белками ресничек, что вызывает нервный импульс. Для возбуждения одной обонятельной (чувствительной) клетки достаточно одной молекулы пахучего вещества. Периферический отдел обонятельного анализатора начинает формироваться на 1—2 месяце внутриутробного развития, а к восьми месяцам он уже полностью структурно оформлен. С первых дней рождения ребенка возможны реакции на запахи. Они выражаются в возникновении различных мимических движений, общих движений тела, изменений работы сердца, частоты дыхания и т. д. Чувствительность обонятельного анализатора увеличивается с возрастом. У детей в 5—6 лет она все еще остается меньшей, чем у взрослых. Условные рефлексы на обонятельные раздражения вырабатываются с двух месяцев постнатального развития. В этом же возрасте начинают вырабатываться дифференцировки, прочность и тонкость которых возрастает на четвертом месяце.

37.Ноцицепция - это нейрофизиологическое понятие, обозначающее восприятие, проведение и центральную обработку сигналов о вредоносных процессах или воздействиях. То есть это физиологический механизм передачи боли, и он не затрагивает описание ее эмоциональной составляющей. Важное значение имеет факт, что само проведение болевых сигналов в ноцицептивной системе не эквивалентно ощущаемой боли. Согласно одной гипотезе, боль не является специфическим физическим ощущением, и не существует специальных рецепторов, воспринимающих только болевое раздражение. Появление чувства боли может вызываться раздражением любых типов рецепторов, если сила раздражения достаточно велика ( DeLeo, 2006 ). Согласно другой, более распространенной в данный момент точке зрения, существуют специальные болевые рецепторы , характеризующиеся высоким порогом восприятия. Они возбуждаются только стимулами "повреждающей" интенсивности. Все болевые рецепторы не имеют специализированных окончаний и присутствуют в виде свободных нервных окончаний. Болевые рецепторы активируются механическими, термическими и химическими стимулами. Ноцицепторы расположены в коже и во внутренних поверхностях, таких как надкостница или суставные поверхности. Глубоко расположенные внутренние поверхности слабо связаны с болевыми рецепторами, и поэтому ощущения хронической, ноющей боли передаются, если только органическое повреждение возникло непосредственно в этом участке тела. Для подавления болевых проявлений в организме существует антиноцицептивная система , включающая структуры головного мозга, которые тормозят передачу болевых импульсов. Основными структурами антиноцицептивной системы являются околоводопроводное серое вещество среднего мозга , большое ядро шва , гигантоклеточное ядро и парагигантоклеточное ядро ретикулярной формации продолговатого мозга . Аксоны нейронов этих ядер, спускаясь в составе дорсолатерального канатика спинного мозга , заканчиваются в поверхностных слоях нейронов заднего рога , где высвобождают серотонин , норадреналин и ГАМК . Многие из этих нисходящих волокон модулируют ноцицептивную импульсацию, выделяя энкефалины или другие опиоидные пептиды , тормозящие передачу болевых импульсов ( Кукушкин и Решетняк, 1997 ). Благодаря ноцицептивной системе незначительные повреждения вызывают болевые ощущения только на короткое время.

38.Безусловные рефлексы и инстинкты. Рефлекс – это закономерная реакция животного организма на внешний мир при посредстве нервной системы. Разница между ними (имеется ввиду безусловные и условные рефлексы) та, что первые рефлексы постоянны (безусловные), а условные – временны. Другими словами, животный организм связан с внешним миром постоянными связями (имеется ввиду безусловные ре6флексы). Но этим не исчерпываются связи организма с внешним миром. Есть другая связь, когда известный агент (раздражитель), влияние связываются с организмом временно, причем связь эта происходит и зависит от определенных условий. Животное получает возможность реагировать на явления более тонко, приспособляясь к самым разнообразным условиям. Следующий вывод касается функций одного из главных отделов ЦНС – больших полушарий головного мозга. Основная и самая общая деятельность больших полушарий есть сигнальная с бесчисленным количеством сигналов и с переменной сигнализацией. Так же экспериментируя и наблюдая, он сделал и такой вывод, что все отделы ЦНС, включая и ее высший отдел – кора головного мозга работают по принципу рефлекса, а основа поведения, т.е. фундаментом является безусловный рефлекс (т.е. простые и сложные врожденные реакции). Безусловные рефлексы вызываются как внешними раздражителями, так и раздражителями, поступающими из самого организма. Безусловные рефлексы бывают простыми и сложными.

39.Научение и его виды. аучение – это выработка в процессе онтогенеза приспособительных форм поведения. Научение обеспечивает постоянное пополнение и изменение наших знаний, а также приобретение новых навыков и умений. Для научения необходима память, т.к. она представляет механизм, с помощью которого накапливается прошлый опыт, который может стать источником адаптивного поведения. Научение требует определённого времени и реализуется с помощью нейрофизиологических механизмов разного уровня: межклеточного, внутриклеточного, молекулярного. Не ассоциативное (примитивное) научение. К примитивным формам научения относят сенсибилизацию и привыкание. Сенсибилизация – это повышение чувствительности организма к воздействию какого-либо агента. Адаптивное значение сенсибилизации заключается в том, что она позволяет организму, подвергшемуся вредному воздействию, отреагировать оборонительной реакцией на любой новый раздражитель, так как в этой ситуации достаточно велика вероятность, что и он связан с опасностью. Суммационный рефлекс в отличие от условного, характеризуется рядом примитивных особенностей. Первая особенность – это кратковременность сохранения накопленного опыта. Привыкание – это устойчивое ослабление реакции вследствие многократного предъявления раздражителя, не сопровождающегося каким-либо биологически значимым агентом (подкреплением). К ассоциативным формам научения относят научение на основе образования условных рефлексов, открытое И.П.Павловым, и инструментальное научение, которое было подробно исследовано представителями школы бихевиоризма, в частности Э.Торндайком и Ф.Скиннером. Оба вида научения имеют, вероятно, общий механизм образования ассоциаций. Но между ними имеются и существенные отличия. Классифицировать условные рефлексы можно по нескольким параметрам. По характеру подкрепления выделяют положительные, при выработке которых применяется положительное подкрепление, например, пища, и отрицательные условные рефлексы, при выработке которых применяется отрицательное подкрепление, например, удар электрическим током. И.П.Павлов работал в основном с положительным подкреплением, а В.М.Бехтерев с отрицательным. Последний научал собаку отдергивать заднюю лапу от пола в ответ на включение звука, если какое-то время сопровождал этот условный сигнал ударом электрического тока. Отличие условно-рефлекторного научения от примитивных форм научения. Во-первых, научение на основе образования условных рефлексов имеет долговременный характер. Приобретенный опыт, вероятно, навсегда изменяет живую систему, хотя он может и не проявляться явно, если произошло угасание условной реакции. Во-вторых, исчезновение условного рефлекса является результатом процесса торможения, а не разрушения, как это происходит при примитивном научении. В-третьих, как следствие второго пункта, условные рефлексы могут при определенных условиях самостоятельно восстанавливаться. В-четвертых, в отличие от сенсибилизации, условные рефлексы специализированы в отношении раздражителей. Наконец, эти виды научения отличаются по физиологическим механизмам. Существует предположение, что механизм образования временной связи складывается из сочетания механизма повышения возбудимости клетки при сенсибилизации (возбуждения) и механизма понижения возбудимости клетки при привыкании (торможения).

40.Механизм образование безусловных рефлексов. Безусловный рефлекс – это врожденная видовая специфическая реакция организма, автоматически возникающая в ответ на воздействие биологически значимого адекватного раздражителя. Безусловные рефлексы составляют основу механизмов, обеспечивающих стандартные и относительно простые приспособительные реакции для уравновешения влияния внешней среды на организм и связанные с жизненно важными биологическими потребностями, осуществляемыми в пределах стабильного рефлекторного пути. Безусловные рефлексы имеют видовой характер, т.е. определенный набор их есть у всех людей, но проявляются они с индивидуальными оттенками. Они стойкие, мало меняются в процессе жизни, человеку трудно не реагировать когда на него действует безусловный раздражитель, так как раздражитель вызывает распространение возбуждения по врожденно организованной цепи нейронов. Центральные участки рефлекторной дуги безусловных рефлексов могут находиться в спинном мозгу и в стволе мозга, поэтому они осуществляются без участия больших полушарий, т.е. непроизвольно. Универсальным и часто проявляющимся в жизни человека является рефлекс на изменение окружающей обстановки, на новое, неожиданное воздействие - ориентировочный рефлекс. И.П. Павлов писал: «Биологический смысл этого рефлекса огромен. Если бы у животного не было этой реакции, то жизнь его каждую минуту висел бы на волоске». Ориентировочный рефлекс складывается из трех типов реакций: моментальное сокращение ряда мышц - вздрагивание, прекращение двигательной активности – застывание и изменение вегетативных реакций организма, мгновенно мобилизующих его внутренние ресурсы; поворот головы, тела в сторону источника раздражения и настройки соответствующих анализаторных систем и рецепторов; «исследовательского поведения»- осматривание, ощупывание и других действий направленных на ознакомление с новым раздражителем. Ориентировочные рефлексы лежат в основе непроизвольного внимания.

41.Торможение в высшей нервной деятельности, виды. Казалось бы, что возбуждение, возникшее в центральной нервной системе, может беспрепятственно распространяться во всех направлениях и охватывать все нервные центры. В действительности, этого не происходит. В центральной нервной системе, кроме процесса возбуждения, одновременно возникает процесс торможения, выключающий те нервные центры, которые могли бы мешать или препятствовать осуществлению какого-либо вида деятельности организма, например сгибанию ноги. Возбуждением называют нервный процесс, который либо вызывает деятельность органа, либо усиливает существующую. Под торможением понимают такой нервный процесс, который ослабляет либо прекращает деятельность или препятствует ее возникновению. Взаимодействие этих двух активных процессов лежит в основе нервной деятельности. Процесс торможения в центральной нервной системе был открыт в 1862 г. И. М. Сеченовым. В опытах на лягушках он делал поперечные разрезы головного мозга на различных уровнях и раздражал нервные центры, накладывая на разрез кристаллик поваренной соли. При этом обнаруживалось, что при раздражении промежуточного мозга наступает угнетение или полное торможение спинномозговых рефлексов: лапка лягушки, погруженная в слабый раствор серной кислоты, не отдергивалась. Значительно позже английский физиолог Шеррингтон открыл, что процессы возбуждения и торможения участвуют в любом рефлекторном акте. При сокращении группы мышц тормозятся центры мышц-антагонистов. При сгибании руки или ноги центры мышц-разгибателей затормаживаются. Рефлекторный акт возможен только при сопряженном, так называемом реципрокном торможении мышц- антагонистов. При ходьбе сгибание ноги сопровождается расслаблением разгибателей и, наоборот, при разгибании тормозятся мышцы-сгибатели. Если бы этого не происходило, то возникла бы механическая борьба мышц, судороги, а не приспособительные двигательные акты. При раздражении чувствительного нерва, вызывающего сгибательный рефлекс, импульсы направляются к центрам мышц-сгибателей и через тормозные клетки Реншоу - к центрам мышц-разгибателей. В первых вызывают процесс возбуждения, а во вторых - торможения. В ответ возникает координированный, согласованный рефлекторный акт - сгибательный рефлекс.