1.Физиология как научная основа медицины. Значение знаний по нормальной физиологии для врача.

Физиология— наука о механизмах функционирования и регуляции деятельности клеток, органов, систем, организма в целом и взаимодействия его с окружающей средой. Базисом для изучения физиологии является хорошее знание гистологии и анатомии человека и физико-химических процессов, протекающих в организме. Роль физиологии в подготовке врача. Физиология — это завершающая учебная дисциплина доклинического медико-биологического образования студентов-медиков, она является теоретической основой медицины. Глубокое знание закономерностей функционирования различных органов и систем организма и механизмов их регулирования обеспечивает успешное освоение других предметов — патологической физиологии, фармакологии, клинических дисциплин. Физиология является теоретической базой для изучения традиционных и нетрадиционных методов лечения, методов функциональной диагностики. По мере того как углублялось понимание механизмов деятельности органов и систем организма, механизмов их регулирования становилось, возникали условия для разработки эффективных научно обоснованных способов лечения заболеваний человека. Знание основ физиологии позволяет врачу поставить более точный диагноз и назначить адекватное лечение, исключающее возможность нарушения физиологического равновесия и надежной работы органов и систем организма, обеспечивающих необходимый уровень активности его согласно потребностям.

2. Общие свойства возбудимых тканей. Возбуждение и формы его проявления. Показатели возбудимости.  Возбуждение – это активный процесс, представляющий собой ответную реакцию ткани на раздражение и характеризующийся повышением функций ткани. Возбуждение характеризуется двумя группами признаков: неспецифическими и специфическими. Неспецифические признаки возникают у всех возбудимых тканей вне зависимости от их строения: изменение проницаемости клеточных мембран, изменение заряда клеточных мембран, повышение потребления кислорода ,повышение температуры,усиление обменных процессов

Специфические признаки различаются у различных тканей: мышечная ткань – сокращение, железистая ткань – выделение секрета, нервная ткань – генерация нервного импульса.

Процесс возбуждения связан с наличием в мембране электрически (для ионов кальция и хлора) и химически (для ионов натрия и калия) управляемых каналов, которые могут открываться в ответ на соответствующее раздражение клетки. Ионоселективные каналы. Для каждого из переносимых через мембрану вида ионов существуют самостоятельные транспортные системы – ионные каналы (натриевые, калиевые, кальциевые, каналы для хлора и т.д.). Ионный канал состоит из поры, воротного механизма, сенсора (индикатора) напряжения ионов в самой мембране и селективного фильтра. Пора представляет собой молекулярное динамическое образование, которое может находиться в открытом и закрытом состоянии. Образована пора «транспортным» ферментом – белком с высокой каталитической активностью, который способен переносить ионы через мембрану со скоростью в 200 раз превышающей скорость простой диффузии. Воротный механизм (ворота канала) расположен на внутренней стороне мембраны и представлен белковыми молекулами, способными к конформации (изменение пространственной конфигурации молекул). В тысячные доли секунды он открывает (активирует) и закрывает (инактивирует) канал и таким образом регулирует скорость передвижения ионов по нему и поступление их в цитоплазму. Сенсор напряжения ионов в мембране представлен белковой молекулой, расположенной в самой мембране и способной реагировать на изменение мембранного потенциала. Селективный фильтр находится в самом узком месте канала. Он определяет однонаправленное движение ионов через пору и ее избирательную проницаемость.

В развитии возбуждения выделяют 4 этапа: 1) предшествующее возбуждению состояние покоя (статическая поляризация); 2) деполяризацию; 3) реполяризацию 4) гиперполяризацию.

Статическая поляризация – наличие постоянной разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны. В состоянии покоя наружная поверхность клетки всегда электроположительна по отношению к внутренней, т.е. поляризована. Эта разность потенциалов, равная ~ 60 мВ, называется потенциалом покоя, или мембранным потенциалом (МП). В образовании потенциала принимают участие 4 вида ионов: катионы натрия (положительный заряд), катионы калия (положительный заряд), анионы хлора (отрицательный заряд), анионы органических соединений (отрицательный заряд). Во внеклеточной жидкости высока концентрация ионов натрия и хлора, во внутриклеточной жидкости – ионов калия и органических соединений. В состоянии относительного физиологического покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для катионов калия, чуть хуже для анионов хлора, практически непроницаема для катионов натрия и совершенно непроницаема для анионов органических соединений. В покое ионы калия без затрат энергии выходят в область меньшей концентрации (на наружную поверхность клеточной мембраны), неся с собой положительный заряд. Ионы хлора проникают внутрь клетки, неся отрицательный заряд. Ионы натрия продолжают оставаться на наружной поверхности мембраны, еще больше усиливая положительный заряд. Деполяризация – сдвиг МП в сторону его уменьшения. Под действием раздражения открываются «быстрые» натриевые каналы, вследствие чего ионы Na лавинообразно поступают в клетку. Переход положительно заряженных ионов в клетку вызывает уменьшение положительного заряда на ее наружной поверхности и увеличение его в цитоплазме. В результате этого сокращается трансмембранная разность потенциалов, значение МП падает до 0, а затем по мере дальнейшего поступления Na в клетку происходят перезарядка мембраны и инверсия ее заряда (поверхность становится электроотрицательной по отношению к цитоплазме) – возникает потенциал действия (ПД). Электрографическим проявлением деполяризации является спайк, или пиковый потенциал. Во время деполяризации, когда переносимый ионами Na положительный заряд достигает некоторого порогового значения, в сенсоре напряжения ионных каналов возникает ток смещения, который «захлопывает» ворота и «запирает» (инактивирует) канал, прекращая тем самым дальнейшее поступление Na в цитоплазму. Канал «закрыт» (инактивирован) вплоть до восстановления исходного уровня МП. Реполяризация – восстановление исходного уровня МП. При этом ионы натрия перестают проникать в клетку, проницаемость мембраны для калия увеличивается, и он достаточно быстро выходит из нее. В результате заряд клеточной мембраны приближается к исходному. Электрографическим проявлением реполяризации является отрицательный следовой потенциал. Гиперполяризация – увеличение уровня МП. Вслед за восстановлением исходного значения МП (реполяризация) происходит его кратковременное увеличение по сравнению с уровнем покоя, обусловленное повышением проницаемости калиевых каналов и каналов для Cl . В связи с этим поверхность мембраны приобретает избыточный по сравнению с нормой положительный заряд, а уровень МП становится несколько выше исходного. Электрографическим проявлением гиперполяризации является положительный следовой потенциал. На этом заканчивается одиночный цикл возбуждения.

Изменение возбудимости в различные фазы одиночного цикла возбуждения. Если принять уровень возбудимости в условиях физиологического покоя за норму, то в ходе развития одиночного цикла возбуждения можно наблюдать ее циклические колебания. Так, в период развития начальной деполяризации на очень короткое время возбудимость незначительно повышается по сравнению с исходной. Во время развития полной деполяризации и инверсии заряда возбудимость падает до 0. Время, в течение которого отсутствует возбудимость, называется периодом абсолютной рефрактерности. В это время даже очень сильный раздражитель не может вызвать возбуждение ткани. В фазе восстановления МП возбудимость также начинает восстанавливаться, но она еще ниже исходного уровня. Время восстановления ее от 0 до исходной величины называется периодом первичной относительной рефрактерности. Ткань может ответить возбуждением только на сильные, надпороговые, раздражения. Вслед за периодом относительной рефрактерности наступает короткий период экзальтации – повышенной (по сравнению с исходной) возбудимости. По времени он соответствует процессу реполяризации. Заключительный этап одиночного цикла возбуждения – повторное снижение возбудимости ниже исходного уровня (но не до 0), называемое периодом вторичной относительной рефрактерности.Он совпадает с развитием гиперполяризации мембраны. Возбуждение может возникнуть только в том случае, если сила раздражения значительно превысит пороговую. После этого возбудимость восстанавливается, и клетка готова к осуществлению следующего цикла возбуждения.

 Cвойства возбудимых тканей. 4 свойства: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Для мышечной ткани характерна также сократимость. Возбудимость – способность ткани отвечать на раздражение изменением ряда своих свойств. Показатель возбудимости – порог раздражения. Это минимальное по силе раздражение, способное вызвать видимую ответную реакцию ткани. Проводимость – способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости – скорость проведения возбуждения. Рефрактерность – способность ткани терять или снижать возбудимость в процессе возбуждения. При этом в ходе ответной реакции ткань перестает воспринимать раздражитель. Лабильность – способность ткани генерировать определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимого раздражения. Лабильность определяется продолжительностью рефрактерного периода (чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность). Сократимость – способность мышцы отвечать сокращением на раздражение. Раздражитель – фактор, способный вызвать ответную реакцию возбудимых тканей. В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаще всего используют электрический ток.Хронаксия – наименьший промежуток времени, в течение которого ток силой в 2 реобазы (пороговая сила раздражителя для электрического тока) вызывает в ткани возбуждение.

3. Современные представления о строении и функции мембран. Транспорт веществ через клеточную мембрану. Согласно современным представлениям, биологические мембраны образуют наружную оболочку всех животных клеток и формируют многочисленные внутриклеточные органеллы. Наиболее характерным структурным признаком является то, что мембраны всегда образуют замкнутые пространства, и такая микроструктурная организация мембран позволяет им выполнять важнейшие функции .Согласно этой гипотезе основу мембраны составляет двойной слой фосфолипидов с некоторым количеством др липидов(галаптолипидов, стеринов, жирных кислот и др.), причем липиды располагаются др.к др. своими гидрофобными концами. Липиды: фосфолипиды – глицерофосфолипиды, сфингофосфолипиды; Гликолипиды - цереброзиды, сульфатиды, ганглиозиды; Стероиды – холестерин (жив), ситостеарин (раст), эргостерин (гриб). В состав фосфо и гликолипидов входят жирнокислотные радикалы. В высших растениях преобладает пальмитиновая, олеиновая и липолиевая кислота. Характерной особенностью биологических мембран является различный состав липидов по обе стороны бислоя. Липиды, входящие в состав мембранного бислоя, не закреплены жестко, а непрерывно меняются местами. Перемещение липидных молекул бывает 2 типов: в пределах своего монослоя (например диффузия); путем перестановки 2 липидных молекул, противостоящих др.др. в 2 монослоях (флип - флоп); а) сегментальная, б) вращательная, в) латеральная, г) флип – флоп

В жидких слоях липидных мембран находятся специализированные протеиновые комплексы: интегральные белки (погружены в липидную фазу и удерживаются гидрофобными связями); периферические (гидрофильные). Удерживаются на внутренних и внешних поверхностях мембраны электростатическими связями, взаимодействуя с гидрофильными головками полярных липидов.

Основную роль в формировании мемб. играют связи: липид – липид, липид-белок, белок-белок. В состав мембран входят белки, выполняющие функции ферментов, насосов, переносчиков, ионных каналов; белки регуляторы и структурные белки. Интегральные белковые глобулы располагаются в фосфолипидных слоях мембран ориентированно. Эта ориентация определяется особенностями гидрофильной поверхности каждого белка, локализацией и свойством его гидрофильных участков. На положение белков в мембране оказывают влияние состав фосфолипидов, а так же величина электростатического заряда мембран.

Строение и функции клеточных мембран. 1.Барьерная функция выражается в том, что мембрана при помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии. При этом мембрана принимает участие в механизмах электрогенеза. К ним относятся механизмы создания потенциала покоя, генерация потенциала действия, механизмы распространения биоэлектрических импульсов по однородной и неоднородной возбудимым структурам.  2.Регуляторная функция клеточной мембраны заключается в тонкой регуляции внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ, что приводит к изменению активности ферментных систем мембраны и запуску механизмов вторичных «месенджеров» («посредников»).  3.Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы (в рецепторах).  4.Высвобождение  нейромедиаторов  в  синаптических  окончаниях.

Основные функции клеточных мембран заключаются в отделении клеток от межклеточной жидкости, создание внутриклеточной архитектуры клетки, в поддержании градиента концентраций электрохимического градиента, в осуществлении переноса питательных веществ и продуктов жизнедеятельности, они являются носителями поверхностных агентов, в них возникают и через них передаются нервные импульсы, а также осуществляются многие другие процессы. Проницаемость мембраны для различных веществ зависит как от свойств этих веществ, так и от характеристики мембран. В зависимости от того, требует ли перенос веществ через мембрану затраты дополнительной энергии, эти процессы подразделяются на пассивные (протекающие самопроизвольно в результате наличия градиента концентраций или электрохимического потенциала) и активные (требующие затраты энергии). Пассивный транспорт протекает главным образом в результате диффузии веществ через поры (вода или другие низкомолекулярные гидрофильные молекулы) или липидные домены (большинство гидрофобных веществ, в том числе многие лекарства). Активный транспорт протекает в сопряжении с экзергоническими реакциями, обычно против градиента химического или электрохимического градиента, причем источником энергии, как правило, служит АТР или другие макроэргические соединения. Благодаря активному транспорту осуществляется ряд важных жизненных функций. Он позволяет клетке концентрировать питательные вещества, находящиеся во межклеточной жидкости в весьма низких концентрациях. Он поддерживает и контролирует оптимальный состав внутриклеточной среды. Активный транспорт (наряду с облегченной диффузией, процессом специфическим, но не требующим энергии) осуществляется системой носителей, состоящих из белков. Эти белки специфично связывают субстраты и передают их (сами или во взаимодействии с другими белками мембран) на другую сторону мембраны. Подобно ферментам эти носители могут ингибироваться как конкурентно, так и неконкурентно. Активный транспорт отличается от облегченной диффузии тем, что последняя не требует затраты энергии и протекает только до установления равновесия концентраций по обе стороны мембраны. Некоторые системы активного транспорта, если их лишить притока энергии, начинают действовать как системы с облегченной диффузией.

4. Нейрон. Функциональная классификация нейронов. Физиологические свойства нервных клеток и функции структурных элементов нейрона. Морфологические и биофизические особенности нейронов, обеспечивающие их специфические функции.

Нейрон – анатомо-гистологическая единица ЦНС. Он состоит из тела и отростков. Тела нейронов составляют серое вещество головного мозга. Их функции заключаются в переработке и хранении информации, а также в питании отростков. Отростки нейронов: аксоны – длинные маловетвистые отростки, проводящие информацию от тела нейрона к периферии, дендриты – короткие, сильноветвистые отростки, передающие информацию от периферии к телу нейрона. Функции отростков заключаются в проведении информации к телу и от тела нейрона, в обеспечении взаимодействия нейронов с другими структурами. По локализации нейроны подразделяются на центральные и периферические. Центральными называются те нейроны, тела которых лежат в пределах ЦНС. Периферические нейроны принадлежат периферической нервной системе. Они могут залегать в спинно-мозговых ганглиях, в ганглиях черепно-мозговых нервов, в ганглиях вегетативной нервной системы. В зависимости от выполняемой функции нейроны делятся на 3 основные группы: афферентные (чувствительные), эфферентные (двигательные), вставочные (контактные). Афферентные нейроны обеспечивают восприятие раздражения и передачу информации в ЦНС. Эфферентные нейроны обеспечивают передачу информации от ЦНС на периферию. Вставочные нейроны обеспечивают передачу информации внутри ЦНС (с афферентных нейронов на эфферентные). В зависимости от эффекта вставочные нейроны подразделяются на: возбуждающие – оказывают возбуждающее влияние на эфферентные нейроны ,тормозные – оказывают тормозное влияние на эфферентные нейроны. В зависимости от вида медиатора в синапсе нейрона различают: холинергические нейроны (медиатор – ацетилхолин), адренергические нейроны (медиаторы – адреналин и норадреналин) Среди множества известных функций нейрона: трофической, генераторной, проводящей возбуждение, наибольший интерес представляет способность нейронов синтезировать и секретировать биологически активные вещества. Одна нервная клетка может синтезировать только один вид медиатора. Аксонный транспорт заключается в передвижении от тела клетки к окончанию аксона синтезированных в клеточных органеллах секреторных гранул. Помимо прямого аксонного транспорта, существует и обратный (ретроградный), сущность которого заключается в захвате аксонными окончаниями (путем пиноцитоза) из синаптической щели неизрасходованных молекул вещества и сохранении их в теле нейрона в виде некоторого резерва.  Понятие о нейроглии.Нейроглия – это клетки, окружающие нейроны и входящие вместе с ними в состав ЦНС и ПНС. Количество глиальных клеток на порядок выше количества нервных клеток. Функции нейроглии: опорная – поддерживает нервные клетки, изолирующая – препятствует переходу нервных импульсов с тела одного нейрона на тело другого ,регуляторная – участвует в регуляции работы ЦНС, в частности, обеспечивая передачу импульсов в нужном направлении, трофическая – участвует в обменных процессах нейронов, регуляторная – регулирует возбудимость нервных клеток.  Физиология синапсов.В ЦНС нервные клетки связаны друг с другом посредством синапсов. Синапс – это структурно функциональное образование, которое обеспечивает передачу возбуждения или торможения с нервного волокна на иннервируемую клетку. Синапсы по локализации делятся на центральные (расположены в пределах ЦНС, а также в ганглиях вегетативной нервной системы) и периферические (расположены вне ЦНС, обеспечивают связь с клетками иннервируемой ткани). В функциональном отношении синапсы делятся на возбуждающие, в которых в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинаптический потенциал, и тормозные, в пресинаптических окончаниях которых выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала. По механизму передачи синапсы делятся на химические и электрические. Химические синапсы передают возбуждение или торможение за счет особых веществ – медиаторов. В зависимости от вида медиатора химические синапсы подразделяются на: холинергические (медиатор – ацетилхолин), адренергические (медиаторы – адреналин, норадреналин) По анатомической классификации синапсы делятся на нейросекреторные, нервно-мышечные и межнейронные. Синапс состоит из трех основных компонентов: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны ,синаптической щели

Пресинаптическая мембрана является окончанием отростка нервной клетки. Внутри отростка в непосредственной близости от мембраны имеется скопление пузырьков (гранул), содержащих тот или иной медиатор. Пузырьки находятся в постоянном движении. Постсинаптическая мембрана является частью клеточной мембраны иннервируемой ткани. Постсинаптическая мембрана в отличие от пресинаптической имеет белковые хеморецепторы к биологически активным (медиаторам, гормонам), лекарственным и токсическим веществам. Важная особенность рецепторов постсинаптической мембраны – их химическая специфичность, т.е. способность вступать в биохимическое взаимодействие только с определенным видом медиатора. Синаптическая щель представляет собой пространство между пре- и постсинаптичекой мембранами, заполненное жидкостью, близкой по составу к плазме крови. Через нее медиатор медленно диффундирует от пресинаптической мембраны к постсинаптической. Особенности строения нервно-мышечного синапса обусловливают его физиологические свойства. Одностороннее проведение возбуждения (от пре- к постсинаптической мембране), обусловленное наличием чувствительных к медиатору рецепторов только в постсинаптической мембране. Синаптическая задержка проведения возбуждения (время между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом постсинаптического ответа), связанная с малой скоростью диффузии медиатора в синаптическую щель по сравнению со скоростью прохождения импульса по нервному волокну. Низкая лабильность и высокая утомляемость синапса, обусловленная временем распространения предыдущего импульса и наличием у него периода абсолютной рефрактерности. Высокая избирательная чувствительность синапса к химическим веществам, обусловленная специфичностью хеморецепторов постсинаптической мембраны.

5.Рецепторы: определение понятия, классификация. Сенсорные рецепторы: роль, основные свойства. Кодирование, декодирование, передача, обработка информации в проводящих путях и центральных отделах сенсорных систем.

Человек воспринимает не все изменения окружающей среды, он не способен, например, ощущать действие ультразвука, рентгеновских лучей или радиоволн. Диапазон сенсорного восприятия человека ограничен имеющимися у него сенсорными системами, каждая из которых перерабатывает информацию о стимулах определенной физической природы. Сенсорная специфичность каждой системы определяется, прежде всего, свойствами входящих в нее рецепторов. Классификации рецепторов Рецепторы различают по специфической чувствительности к разным стимулам, по строению и местоположению. Специфическая чувствительность рецепторов к раздражителям различной природы (механическим, химическим, температурным и т. д.) обусловлена разными механизмами управления ионными каналами плазматических мембран, состояние которых определяет возникновение рецепторного потенциала и переход от физиологического покоя к возбуждению. Стимулы, к которым рецепторы наиболее чувствительны, называются адекватными (лат. adaequatus — приравненный). Механорецепторы возбуждаются сильнее всего вследствие деформации их клеточной мебраны при давлении или растяжении, к ним относятся тактильные рецепторы кожи, проприоцепторы мышц и сухожилий, слуховые и вестибулярные рецепторы во внутреннем ухе, барорецепторы и волюморецепторы, находящиеся во внутренних органах и кровеносных сосудах. Хеморецепторы возбуждаются вследствие присоединения к ним определенных химических молекул, они представлены обонятельными и вкусовыми рецепторами, а также хемочувствительными рецепторами внутренних органов и кровеносных сосудов. Для расположенных в сетчатке глаза фоторецепторов адекватным раздражителем являются поглощенные ими кванты света, для терморецепторов (холодовых и тепловых) — изменения температуры.

Классификация и строение сенсорных рецепторов

По строению рецепторы подразделяют на первичные и вторичные

• К первичным относят такие сенсорные рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается непосредственно периферическими отростками чувствительного нейрона (нервными окончаниями), которые могут быть: свободными, т. е. не имеют дополнительных образований, инкапсулированными, т.е. окончания чувствительного нейрона заключены в особые образования, осуществляющие первичное преобразование энергии раздражителя.

• К вторичным относят такие сенсорные рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается специализированной рецептирующей клеткой не нервного происхождения. Возбуждение, возникшее в рецептирующей клетке, передается через синапс на чувствительный нейрон.

Тело чувствительного нейрона обычно располагается за преде­лами ЦНС: в спинномозговом или вегетативном ганглии. От такого нейрона отходят два отростка – дендрит, который следует к периферическим органам и тканям, и аксон, который направляется в спинной мозг.

По расположению сенсорные рецепторы подразделяют на: экстерорецепторы – воспринимают раздражители из внешней среды организма; интерорецепторы – воспринимают раздражители из внутренней среды организма; проприорецепторы – специализированные рецепторы опорнодвигательной системы.

По разнообразию воспринимаемых раздражителей сенсорные ре­цепторы подразделяют на: мономодальные – приспособлены для восприятия только одного вида раздражителя; полимодальные – приспособлены для восприятия различных видов раздражителей.

По модальности сенсорные рецепторы подразделяют на: хеморецепторы – воспринимают действие химических веществ; фоторецепторы – воспринимают световые раздражители; механорецепторы – воспринимают давление, вибрацию, перемещение, степень растяжения; терморецепторы – чувствительны к изменениям температуры; ноцицепторы

Кодирование – это преобразование инфы в условную форму (код), удобную для передачи по каналам связи. Коды НС: нервный импульс, химический код (медиатор), структурные изменения в нейронах. В НС кодируется кач-во и вид раздражителя, его сила и время действия. В процессе кодирования принимают участие все отделы анализатора. Механизмы кодирования. 1. Периферический отдел/рецептор: кодируется вид раздражителя за счёт специфичности рецептора, сила Р за счёт изменения частоты импульса в рецепторе (выше сила – выше частота), пространство на теле организма величиной площади, на которой возбуждены рецепторы, время действия Р (рецептор начинает возбуждаться с начала действия Р и прекращает после выключения Р). 2. В проводниковом и центральном отделах. В проводниковом отделе инфа не кодируется, кодирование происходит по определённым нервным каналам. Такой пр-п кодирования возможен благодаря латеральному торможению (возбуждённые рецепторы нейрона через тормозные встроенные элементы затормаживают соседние клетки). В корковом отделе анализатора осуществляется пространственное кодирование инфы, происходит её анализ и синтез. Анализ – мы с помощью ощущений различаем различные константы и раздражения (кач-во звука, света). Синтез восприятия состоит в узнавании предмета или явления по совокупности отдельных характеристик. Механизм пространственного кодирования в проекционной зоне коры. Сущ-ют нейроны-детекторы, которые избирательно реагируют на определённое кач-во Р. Они образуют ансамбли-колонки и располагаются на разных уровнях: ниже – простые, выше – сложные, которые могут изменять свои свойства. Гностические нейроны расположены во вторичных и ассоциативных зонах. В них отдельные признаки объединяются в целостный образ воспринимаемого объекта. Декодирование является биологически значимым и осуществляется с целью удовлеттврить какую-либо потребность. Декодир часть поведенческого акта происходит в ассоциативных зонах коры, в частности, в таламотеменной зоне. В ней находятся полисенсорные нейроны, воспринимающие инфу от разных первичных и вторичных зон. Они активизируются при возникновении какой-либо мотивации.

Сенсорные нейроны низшего иерархического уровня способны передавать электрические сигналы одновременно нескольким нейронам следующего уровня благодаря дивергенции к ним своих аксонов. Это повышает надежность передачи информации от одного иерархического уровня к другому и позволяет сохранять чувствительность сенсорной системы при утрате отдельных нейронов. Возбуждение нейронов более высокого иерархического уровня определяется не только действием на них нейронов предыдущего уровня, но и механизмом латерального торможения, существующего в переключательных ядрах . Латеральное торможение происходит вследствие активации тормозных интернейронов переключательного ядра коллатералями возбуждающих нейронов. Чем сильнее возбужден релейный сенсорный нейрон, тем больше он активирует тормозные нейроны, которые подавляют активность соседних релейных нейронов. Релейные нейроны, передающие сигналы от центра рецептивного поля, сильнее других повышают активность тормозных нейронов, а их влияние на соседние релейные нейроны делает еще большим контраст между возбужденными и тормозимыми нейронами, выделяя линию передачи избранных сигналов.