стр. 93 из 93

АНАТОМИЯ.

Пассивную часть опорно-двигательного аппарата человека составляет комплекс костей и их соединений — скелет. Скелет состоит из костей черепа, позвоночника и грудной клетки (так называемый осевой скелет), а также костей верхних и нижних конечностей (добавочный скелет).

Скелет характеризуется высокой прочностью и гибкостью, которая обеспечивается способом соединения костей друг с другом.

Подвижное соединение большинства костей придает скелету необходимую гибкость и обеспечивает свободу движений. Помимо фиброзных и хрящевых непрерывных соединений (ими в основном соединяются между собой кости черепа), в скелете существует несколько видов менее жестких соединений костей. Каждый из типов соединения зависит от требуемой степени подвижности и вида нагрузок на данный участок скелета. Соединения с ограниченной подвижностью называются полусуставами или симфизами, а прерывные (синовиальные) соединения — суставами. Сложная геометрия суставных поверхностей в точности отвечает степени свободы данного соединения.

Кости скелета участвуют в процессах кроветворения и в минеральном обмене, а костный мозг является важной составной частью иммунной системы организма. Кроме того, составляющие скелет кости служат опорой для органов и мягких тканей тела, обеспечивают защиту жизненно важных внутренних органов.

Скелет человека продолжает свое формирование в течение всей жизни: кости постоянно обновляются и растут, отвечая росту всего организма; отдельные кости (например, копчиковые или крестцовые), которые у детей существуют раздельно, по мере взросления срастаются в единую кость. К моменту рождения кости скелета окончательно еще не сформированы и многие из них состоят из хрящевой ткани.

Скелет головы, то есть череп, состоит из мозгового и лицевого черепа.

Мозговой череп имеет яйцевидную форму и образован затылочной, лобной, клиновидной, решетчатой, парой височных и парой теменных костей.

Лицевой череп образован шестью парными костями (верхняя челюсть, нижняя носовая раковина, слезная, носовая, скуловая и небная кости) и тремя непарными (нижняя челюсть, подъязычная кость, сошник) и представляет собой начальный отдел пищеварительного и дыхательного аппаратов. Кости обоих черепов соединяются друг с другом при помощи швов и практически неподвижны. Нижняя челюсть соединяется с черепом суставом, поэтому наиболее подвижна, что необходимо для ее участия в акте жевания.

Полость мозгового черепа представляет собой продолжение позвоночного канала, в ней

содержится головной мозг. Верхний отдел мозгового черепа, образованный теменными костями и чешуями лобной, затылочной и височной костей, называется сводом или крышей черепа. Кости свода черепа плоские, их наружная поверхность гладкая и ровная, а внутренняя гладкая, но неровная, так как на ней отмечаются борозды артерий, вен и прилежащих извилин головного мозга. Кровеносные сосуды располагаются в губчатом веществе — диплоэ, находящемся между наружной и внутренней пластинками компактного вещества. Внутренняя пластинка не такая прочная, как внешняя, она гораздо более тонкая и хрупкая. Нижний отдел мозгового черепа, образованный лобной, затылочной, клиновидной и височными костями, называется основанием черепа.

Череп прикреплён к позвоночному столбу, который является защитой спинного мозга. Позвоночник состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового отделов и копчика. Всего насчитывается 32 – 34 позвонков (7 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 3-5 копчиковых, сросшихся воедино).

Конструкция позвоночного столба позволяет ему, сохраняя гибкость и подвижность, выдерживать ту же нагрузку, которую может выдержать в 18 раз более толстый бетонный столб.

Позвоночный столб отвечает за сохранение осанки, служит опорой для тканей и органов, а также принимает участие в формировании стенок грудной полости, таза и брюшной полости. Каждый из позвонков, составляющих позвоночный столб, имеет внутри сквозное позвоночное отверстие. В позвоночном столбе позвоночные отверстия составляют позвоночный канал, содержащий спинной мозг, который таким образом надежно защищен от внешних воздействий.

Во фронтальной проекции позвоночника явственно выделяются два участка, отличающиеся более широкими позвонками. В целом масса и размеры позвонков увеличиваются по направлению от верхних к нижним. Это необходимо, чтобы компенсировать возрастающую нагрузку, которую несут нижние позвонки.

Помимо утолщения позвонков, необходимую степень прочности и упругости позвоночнику обеспечивают несколько его изгибов, лежащих в сагиттальной плоскости. Четыре разнонаправленных изгиба,

чередующиеся в позвоночнике, расположены парами. Изгибу, обращенному вперед (лордозу), соответствует изгиб, обращенный назад (кифоз). Таким образом, шейному и поясничному лордозам отвечают грудной и крестцовый кифозы. Благодаря такой конструкции позвоночник работает подобно пружине, распределяя нагрузку равномерно по всей своей длине.

Позвоночный столб (вид А, справа):

1 — шейный лордоз

2 — грудной кифоз

3 — поясничный лордоз

4 — крестцовый кифоз

5 — выступающий позвонок

6 — позвоночный канал

7 — остистые отростки;

8 — тело позвонка;

9 — межпозвоночные отверстия;

10 — крестцовый канал

11 ^___ копчик

Позвоночный столб (вид Б, спереди):

1— шейные позвонки;

2 — грудные позвонки;

3 — поясничные позвонки;

4 — крестцовые позвонки;

5 — атлант;

6 — поперечные отростки;

7 — копчик

11

Вид А Вид Б

3-ий поясничный позвонок сбоку:

1 — верхний суставной отросток;

2 — верхняя позвоночная вырезка;

3 — верхняя реберная ямка;

4 — поперечный отросток;

5 — реберная ямка поперечного отростка;

6 — тело позвонка;

7 — остистый отросток;

8 — нижний суставной отросток;

9 — нижняя позвоночная вырезка;

10 — нижняя реберная ямка;

3-ий поясничный позвонок сверху:

1 — остистый отросток;

2 — верхний суставной отросток;

3 — нижний суставной отросток;

4 — поперечный отросток;

5 — позвоночное отверстие;

6 — тело позвонка

Грудная клетка состоит из ребер, соединенных передними концами с грудиной, а задними — с грудными позвонками. Фронтальная поверхность грудной клетки, представленная грудиной и передними концами ребер, значительно более короткая, чем задняя или боковые ее поверхности. Полость грудной клетки, ограниченная снизу диафрагмой, содержит жизненно важные органы — сердце, легкие, крупные сосуды и нервы. Также внутри грудной клетки (в верхней ее трети, сразу за грудиной) находится вилочковая железа (тимус).

Скелет верхней конечности. Кости верхней конечности представлены поясом верхней конечности (кости лопатки и ключицы) и скелетом свободной части верхней конечности (плечевая, локтевая, лучевая, пястные кости и фаланги пальцев).

Скелет нижней конечности. В скелете нижней конечности выделяют пояс нижней конечности (тазовые кости) и свободную часть нижней конечности (парные бедренная кость, надколенник, кости голени — большеберцовая и малоберцовая и кости стопы).

череп

ключичная кость

череп

позвоночный столб

плечевая кость

лопатка

локтевая кость

грудная клетка

лучевая кость

кости таза

бедренная кость

большеберцовая кость

малоберцовая кость

В

Б

А

Лопатка: А — вид спереди; Б — вид сзади; В — вид сбоку:

1 — клювовидный отросток;

2 — верхний край;

3 — верхний угол;

4 — акромион;

5 — суставная впадина;

6 — подлопаточная ямка;

7 — шейка лопатки;

8 — медиальный край;

9 — латеральный край;

10 — нижний угол;

11 — вырезка лопатки;

12 — надостная ямка;

13 — ость лопатки;

14 — подостная ямка

Далее следует разобрать строение некоторых суставов.

Плечевой сустав.

Капсула и связки плечевого сустава:

1 — акромион лопатки;

2 — клювовидный отросток лопатки;

3 — клювовидно-плечевая связка;

4 — большой бугорок плечевой кости;

5 — сухожилие длинной головки двуглавой

мышцы плеча;

6 — капсула сустава

Плечевой сустав (фронтальный разрез):

1— капсула сустава;

2 — суставная впадина лопатки;

3 — головка плечевой кости;

4 — суставная полость;

5 — сухожилие длинной головки двуглавой

мышцы плеча;

6 — суставная губа;

7 — нижний заворот синовиальной оболочки

сустава

Локтевой сустав.

Связки локтевого сустава:

1 — суставная капсула;

2 — локтевая коллатеральная связка;

3 — головка мыщелка плечевой кости;

4 — блок плечевой кости;

5 — венечный отросток локтевой кости;

6 — головка лучевой кости;

7 — межкостная перепонка предплечья

Локтевой сустав (вид спереди):

1 — суставная капсула;

2 — локтевая коллатеральная связка;

3 — головка мыщелка плечевой кости;

4 — блок плечевой кости;

5 — венечный отросток локтевой кости;

6 — головка лучевой кости;

7 — межкостная перепонка предплечья

Соединение таза:

1— подвздошно-поясничная связка;

2 — дорсальная крестцово-подвздошная

связка;

3 — крестцово-остистая связка;

4 — крестцово-бугорная связка

Тазобедренный сустав.

Тазобедренный сустав (вид спереди):

1 — подвздошно-бедренная связка;

2 — суставная сумка;

3 — лобково-реберная связка;

4 — запирательная мембрана

Тазобедренный сустав

(фронтальный разрез):

1 — круговая зона;

2 — связка головки бедренной кости;

3 — связка вертлужной впадины;

4 — суставная сумка

Коленный сустав.

Коленный сустав (вид спереди):

1 — надколенник;

2 — большеберцовая коллатеральная связка;

3 — связка надколенника;

4 — малоберцовая коллатеральная связка;

5 — бугристость малоберцовой кости;

6 — бугристость большеберцовой кости

Коленный сустав с удаленной суставной капсулой:

1 — бедренная кость;

2 — задняя крестообразная связка;

3 — передняя крестообразная связка;

4 — малоберцовая коллатеральная связка;

5 — медиальный мениск;

6 — латеральный мениск;

7 — большеберцовая коллатеральная связка;

8 — большеберцовая кость;

9 — связка надколенника;

10 — надколенник

При согнутом колене возможна ротация голени, вследствие ослабления коллатеральных связок.

Мышцы

Благодаря мышцам, точнее, благодаря их способности сокращаться человеческий организм может выполнять различные движения, сохранять равновесие и определенное положение тела в пространстве. Мышцы, в отличие от костей и соединений, являются активным элементом аппарата движения.

Сократительная способность мышц обеспечивается за счет структурных элементов мышечной ткани, которые называются миофибриллами. От строения миофибрилл зависит поперечная исчерченность мышц — чередование светлых и темных полос, а толщина мышечных волокон зависит от количества и поперечного сечения миофибрилл. Миофибриллы состоят из повторяющихся блоков, называемых саркомерами, и располагаются параллельно длинной оси мышечного волокна. Скелетные мышцы образованы поперечнополосатой мышечной тканью, основным структурным элементом которой являются мышечные волокна — миосимпласт. Волокнами они названы из-за большой разницы между поперечным сечением (от 0,05 до 0,11 мм) и длиной мышечной клетки (до 15 см). Длина волокон зависит от длины и строения самой мышцы.

Скелетная мышца, которая также называется поперечнополосатой мышцей (по названию образующих ее волокон) или произвольной (по ее сократительным особенностям), прикрепляется непосредственно к кости или суставу при помощи сухожилия. Отдельные мышцы на одном конце могут прикрепляться на костях, а на другом — на коже. Функционирование мышц заключается в их сокращении, при котором мышца укорачивается, благодаря чему точки, на которых крепится мышца, сближаются. Работой скелетных мышц можно управлять: сокращать или расслаблять в любой необходимый момент, варьировать скорость и интенсивность сокращений.

Средняя мышечная масса взрослого человека составляет примерно 30 кг у мужчин, то есть 42–47% от общей массы тела, и 17 кг у женщин — 30–35% от общей массы тела. Всего в теле человека примерно 300 мышц, которые объединены в группы в соответствии с выполняемыми ими функциями.

Мышечные волокна располагаются параллельными рядами и соединяются в пучки, которые образуют саму скелетную мышцу. Небольшие мышечные пучки покрыты тонкой соединительной тканью — эндомизием, крупные — перимизием, а всю мышцу в целом покрывает плотная соединительная ткань — эпимизий. На концах мышцы переходят в сухожилия, которые обладают большей эластичностью, упругостью и прочностью, чем мышечные волокна, что позволяет избегать разрывов мышц и их отрывов от костей при интенсивной внутренней нагрузке или сильном внешнем воздействии.

Волокна составляют примерно 86–90% от общей массы мышцы. Остальные проценты делят между собой кровеносные сосуды и нервы, обеспечивающие трофику (жизнедеятельность), питание и работоспособность мышц.

В мышце выделяют головку — начальную часть, брюшко — среднюю часть и хвост — конечную часть. От длины мышцы зависит степень размаха, который она может обеспечить. У каждой мышцы есть точка начала и место крепления. Форма мышц разнообразна и зависит от соотношения мышечных волокон и сухожилий. Выделяют следующие формы мышц:

1) веретенообразная мышца — мышца, сужающаяся к обоим концам и заканчивающаяся сухожилиями;

2) двуглавая/трехглавая/четырехглавая мышца — мышца, у которой при одном брюшке может наблюдаться несколько головок, имеющих разное начало и переходящих в разные сухожилия;

3) двубрюшная мышца — мышца, брюшко которой делится на два промежуточным сухожилием, называемым сухожильной дугой;

4) многобрюшная мышца, например прямая мышца — мышца, ход волокон которой прерывается одной или несколькими сухожильными перемычками

5) широкая мышца — мышца, у которой мышечные волокна имеют вид пластов, переходящих в широкое сухожилие — апоневроз. Такие мышцы встречаются преимущественно на туловище;

6) одноперистая мышца – мышца, у которой мышечные волокна под углом прикрепляются к одному краю сухожилия;

7) двуперистая мышца — мышца, волокна которой располагаются по обеим сторонам сухожилия также под углом.

Формы мышц:

1 — веретенообразная мышца:

а) брюшко, б) сухожилие;

2 — двуглавая мышца:

а) головка, б) брюшко,

в) хвост;

3 — двубрюшная мышца:

а) брюшко,

б) сухожильная дуга;

4 — многобрюшная мышца:

а) брюшко,

б) сухожильная перемычка

5 — широкая мышца:

а) брюшко, б) апоневроз;

6 — одноперистая мышца;

7 — двуперистая мышца

По месту крепления выделяют суставную мышцу — мышцу, крепящуюся к суставам. Кольцеобразные мышцы либо замыкают полость и в этом случае называются круговыми, либо сжимают выход из полостного органа и именуются сфинктерами. По размеру мышцы подразделяются на длинные, образующие мышечные группы конечностей, и короткие, находящиеся в глубоких слоях спины.

В организме существуют различные анатомические образования, облегчающие работу мышц. Например, синовиальные сумки располагаются в местах наиболее интенсивного движения мышц и сухожилий. Они представляют собой щелевидные полости, заполненные жидкостью — синовией, и способствуют снижению трения. Между кожей и выступом кости располагаются подкожные синовиальные сумки, а под сухожилиями — подсухожильные. В области стоп и кистей, то есть в наиболее подвижных местах верхних и нижних конечностей, располагаются влагалища сухожилий мышц. Внутри этих фиброзных или костно-фиброзных каналов находятся синовиальные влагалища, листы которых, смазанные синовией, обеспечивают свободное скольжение сухожилий строго в определенных направлениях. В тех местах, где через кость перехлестывается сухожилие, на самой кости находятся покрытые хрящом впадинка, которая называется блоком. Блоки препятствуют смещению сухожилий при смене их направления. В некоторых блоковидных суставах в толще сухожилий находятся сесамовидные кости, способствующие свободному движению в суставах. Они встречаются в основании первых фаланг и надколенниках.

Отдельные мышцы и группы мышц покрывают фасции, которые выполняют функцию защитной оболочки. Они образованы соединительной тканью и содержат коллагеновые и эластические волокна. Фасции задают направление хода кровяных и лимфатических сосудов и нервов, а в некоторых случаях являются местом начала или прикрепления мышц.

Глубокие фасции образуют для мышц, которые они окружают, фиброзные влагалища с отверстиями для сосудов и нервов. В тех случаях, когда мышцы располагаются в несколько слоёв, глубокие фасции расслаиваются на отдельные пластинки, в которых формируются влагалища для каждой отдельной мышцы. Пластинки фасции соединены друг с другом фиброзными межмышечными перегородками, которые отделяют одну группу мышц от другой и срастаются с надкостницей костей, образовывая костно-фиброзные влагалища. Поверхностные фасции находятся непосредственно под подкожной жировой клетчаткой, покрывая целую часть тела и следуя по ходу кожного покрова.

Скелетные мышцы

Мышцы — одна из четырех наиболее важных тканей в организме среди таких, как нервная, соединительная и эпителиальная. Существует три ви­да мышц: сердечная мышца; гладкая мускулатура, локализованная в стен­ках кровеносных сосудов, дыхательных путей, кишечника и мочевого пу­зыря; скелетная (поперечно-полосатая) мускулатура. Только скелетные мышцы находятся под прямым волевым контролем, обеспечивающим как перемещение частей тела, так и поддержание позы. Независимо от вида мышечной деятельности функцией мышцы является проявление ею силы сокращения и использование для этого необходимой энергии.

Структура, иннервация и кровоснабжение. Скелетные мышцы отделены от соединительной ткани (перимизиума, или фасции) мембра­нами. Соединительная ткань проникает и в полость самой мышцы, уменьшаясь при этом по толщине (в данном случае соединительную ткань называют эндомизиумом), в связи с чем, происходит разделение мышцы на все более и более мелкие компартменты. Наименьшими из них являются пучки, включающие большое количество мышеч­ных волокон, прикрепленных друг к другу и к эндомизиуму соедини­тельной тканью. К обоим концам мышцы эта ткань переходит в сухожи­лия, прикрепляемые к костям скелета.

Сухожилия представляют собой плотно упакованные коллагеновые волокна, образующие соединения между мышцами и костями. Внешняя коллагеновая мембрана живой кости (периостеум) переходит в мембра­ну волокон сухожилия.

Отдельные мышцы состоят из многих мышечных волокон, парал­лельно соединенных между собой, которые могут (но не обязательно) протягиваться по всей ее длине. Внутри мышцы соединительная ткань также покрывает крупные кровеносные сосуды и нервы. Почти все мы­шечные волокна иннервируются только одним нервным окончанием, расположенным посредине волокна.

Особый участок поверхности мышечного волокна, прилегающий к нервному окончанию в области синапса, называется концевой пластин­кой. Нейропередатчиком, который, освобождаясь из нервного окон­чания, инициирует развитие мышцей напряжения, является ацетил-холин.

Кровеносные сосуды ориентированы в основном параллельно мы­шечным волокнам, а многочисленные капилляры направлены в прос­транство между ними. Гладкая мускулатура кровеносных сосудов сокра­щается или расслабляется под влиянием нервных, гормональных и ло­кальных воздействий, что обеспечивает регуляцию тока крови. Во время выполнения физических упражнений кровоснабжение работающих мышц может возрасти в 100 раз по сравнению с уровнем покоя.

Мышечные клетки представляют собой длинные многоядерные во­локна. Их длина может варьировать от нескольких миллиметров до 30 см, а диаметр — в пределах 10-100 мкм. Каждое мышеч­ное волокно окружено гомогенной мембраной — сарколеммой, содер­жащей на своей наружной поверхности коллагеновые волокна, с по­мощью которых прикрепляется к внутримышечным элементам соединительной ткани. Внутренняя часть сарколеммы обладает свойством, бла­годаря которому питательные вещества и шлаки могут проходить через мембрану, в результате в мышечном волокне может возникать и распрос­траняться потенциал действия. Инвагинированные участки сарколеммы называются «Т-трубочки», по которым потенциал действия распрос­траняется внутрь мышечного волокна.

Ультраструктура мышечных волокон. Внутренность мышечного волокна заполнена саркоплазмой (цитоплазмой мышечной клетки), пред­ставляющей собой вязкую жидкость, содержащую ядра, митохондрии, миоглобин и около 500 нитевидных миофибрилл толщиной 1-3 мкм каж­дая и располагающихся от одного конца мышечного волокна к другому. Красный цвет саркоплазмы обусловлен присутствием в ней миоглобина — внутриклеточного дыхательного пигмента, благодаря ко­торому создается запас кислорода. Миофибриллы находятся в окружении более совершенной структуры — эндоплазматического ретикулума, на­зываемого саркоплазматическим ретикулумом (СР), который принимает участие в процессах роста, развития и восстановления мышцы. Взаимо­связанные мембранные трубочки находятся в узком пространстве между миофибриллами, окружая их и располагаясь параллельно с ними. Под микроскопом мышечные волокна обнаруживают поперечно-по­лосатую исчерченность, связанную с уникальной организацией миофиб­рилл. Темные полосы А сменяются светлыми дисками I по всей длине каждой миофибриллы, которые являются сократительными элементами. Как показано, посредине A-диска имеется более светлая полоска, называемая зоной Н, которая видима только в расслабленном сос­тоянии мышечного волокна. Сама зона H разделяется темной линией М.. Диски I также разделяются посредине темной зоной, названной Z-пластинками. Саркомер определяется как участок, расположенный между двумя последовательными Z-пластинками и является наименьшим сократительным элементом мышечного волокна. Каждая миофибрилла представляет собой цепь саркомеров. На молекулярном уровне можно обнаружить, что в паттерне миофибриллярных участков внутри каждого саркомера имеется два типа белковых филаментов (миофиламентов). Тонкие миофиламенты включа­ют белки — актин, тропомиозин и тропонин; они простираются через диск I и частично проникают в диск А; толстые миофиламенты содержат белок миозин и располагаются в A-диске. Линия Z представляет собой белковый слой в форме диска и служит участком, к которому прикреп­лены тонкие миофиламенты.

Зона Н является областью, в которой толстые филаменты не пере­крываются тонкими, поэтому под микроскопом она выглядит более светлой по сравнению с диском А, когда миофибрилла находится в рас­слабленном состоянии. М-линия посредине зоны Н выглядит несколько темнее из-за тонких прядей, соединяющих воедино примыкающие тол­стые миофиламенты.

Последовательные поперечные разрезы миофибриллы обнару­живают, что в областях, где толстые и тонкие миофиламенты перекры­ваются, каждый толстый миофиламент окружен гексагональным распо­ложением шести тонких миофиламентов, а каждый тонкий миофила­мент расположен внутри треугольника, образованного тремя толстыми миофиламентами.

В присутствии достаточ­ного количества кальция и аденозинтрифосфата (АТФ) филаменты взаимодействуют между собой, образуя актомиозин, и сокращаются, скользя, относительно друг друга. Электрическое возбуждение, распространяясь в виде по­тенциала действия вдоль саркомера и к Т трубочкам, вы­зывает освобождение кальция из саркоплазматического ретикулума и выход его в сар­коплазму с последующей ак­тивацией сокращением филаментов. Возбуждение иници­ируется достижением нервно­го импульса мышечной мем­браны через двигательную концевую пластинку.

Молекулярный состав миофиламентов. Каждый толстый миофиламент содер­жит около 200 молекул мио­зина, из которых каждая, в свою очередь, имеет стержнеподобный «хвост» с дву­мя глобулярными структура­ми на конце, которые облада­ют АТФ-азной активностью. Миозиновые головки взаимодействуют со специфическими участками, расположенными на тонких миофиламентах с образованием, так называемых поперечных мостиков, и генерируют развитие напряжения, приводящего к сокращению мыш­цы. В толстом филаменте молекулы миозина связаны вместе таким об­разом, что их «хвосты» образуют центральную часть филамента, а их глобулярные структуры обращены наружной поверхностью в направле­ниях, противоположных друг другу. Благодаря этому каждый толстый филамент имеет относительно гладкую центральную секцию с двумя концами, усеянными множеством подвижных головок миозина.

Тонкие миофиламенты включают в себя актин и несколько регуля-торных белков. Глобулярные (G) мономеры актина полимеризованы внутри длинных участков, называемых фибриллярным (F) актином. Две актиновые нити, сплетаясь вместе, образуют основу каждого тонкого филамента. Далее хвостоподобные молекулы тропомиозина обвивают цепочки F-актина, чем помогают миофиламенту стать прочнее.

Другим важным белком, присутствующим в тонких филаментах, яв­ляется тропонин, который содержит три субъединицы. Одна из них, тропонин I, связана с актином; другая, тропонин Т, связана с тропомиозином, а третья, тропонин С, может быть связана с ионами кальция.

Механизм проявления силы мышечного сокращения. При сок­ращении мышечного волокна его саркомеры укорачиваются, Н-зоны ис­чезают, и расстояние между ближайшими линиями Z уменьшается. Сами же филаменты не изменяют своей длины. Скольжение миофиламентов начинается, когда головки миозина образуют поперечные мостики, прикрепляясь к активным участкам актиновых субъединиц тонких филаментов. Каждое образование и разъединение поперечных мостиков во время сокращения происходит несколько раз храповикоподобным образом, в результате че­го тонкие филаменты перемещаются в направлении центра саркомера. В результате такого процесса длина всего мышечного волокна становит­ся короче.

Для образования миозиновых поперечных мостиков требуется при­сутствие ионов кальция. В расслабленном мышечном волокне кальций находится в саркоплазматическом ретикулуме и, в отсутствие этих ионов, связывающие участки миозина физически блокированы тропомиозином. Ионы кальция при освобождении из саркоплазматического ре-тикулума (вследствие возбуждения нервным импульсом) связываются с тропонином С и тем самым изменяют его конформацию, что приводит к физическому перемещению тропомиозина от связывающих участков миозина на расположенную внутри цепь актина.

Активированные, или «склеванные» головки теперь присоединяют­ся к актину и, в данном случае головная часть молекулы изменяет свою активную конфигурацию до такого состояния своей связывающей по­верхности, которая обеспечивает ее перемещение на тонкий филамент путем скольжения по направлению к средине саркомера. Представленная схема отражает развитие цикла поперечных мостиков и стимуляцию его аденозиндифосфатом (АДФ) и неорганическим фосфа­том (Ф_н). Как только новая молекула АТФ присоединяется к участку миозиновой головки, обладающему АТФ-азной активностью, миозиновые мостики отсоединяются от актина. Гидролиз АТФ до АДФ и Ф_н, проис­ходящий при участии АТФ-азы, обеспечивает энергией, необходимой для возвращения миозина в его активированное, «склевывающее» сос­тояние, позволяющее при наличии энергетического потенциала осу­ществлять последовательную работу поперечных мостиков. До тех пор, пока миозин находится в активном состоянии, АДФ и Ф_н остаются свя­занными с миозиновой головкой. Когда же последняя обретает способ­ность связываться с другим участком актина, расположенного последовательно в тонком миофиламенте, цикл связывания, развития напряже­ния и разъединения поперечных мостиков, как и активация миозина, повторяются. Взаимное скольжение филаментов описанным способом может продолжаться до тех пор, пока в саркоплазме присутствуют ионы кальция (концентрация должна быть не менее 10 ммоль). Перемещение и обратный захват АТФ-зависимой кальциевой помпой саркоплазматического ретикулума кальция восстанавливает тропомиозиновое угне­тение образования поперечных мостиков и расслабление мышечных волокон.

Регуляция силы мышечных сокращений. Проявление мышеч­ным волокном силы сокращения является результатом нервной импульсации от двигательного нерва, распространяющейся в виде потенциала действия по сарколемме. Потенциал действия, достигнув двигательной концевой пластинки, вызывает освобождение нейромедиатора ацетилхолина, который перемещается специальным синапсом между нервным окончанием и мышечным волокном (нейромышечным соединением) и взаимодействует с ацетилхолиновыми рецепторами, расположенными на сарколемме. Это приводит к открытию натриевых каналов, в резуль­тате чего поток ионов натрия внутрь мышечного волокна снижает гра­диент их концентрации. Происходит деполяризация мембраны и, как следствие, генерация потенциала действия, который, распространяясь по сарколемме мышечного волокна в обе стороны и внутрь Т-трубочек, вызывает полную активацию мышечного волокна. Передача потенциала действия к участкам, где Т-трубочки примыкают к саркоплазматическому ретикулуму, обусловливает последующее освобожде­ние из него кальция (кальциевые каналы временно открываются) и его свободная концентрация в саркоплазме становится более 10 ммоль, что сопровождается образованием поперечных мостиков, как описано вы­ше. Последующая активация кальциевой помпы приводит к возвраще­нию кальция в саркоплазматический ретикулум (обычно это происходит в пределах 30 мс), а ингибирование тропомиозина восстанавливается, если концентрация кальция в саркоплазме становится очень низкой. Та­кая последовательность процессов повторяется, когда другие импульсы, поступающие от двигательного нерва, достигают двигательной конце­вой пластинки. Если же частота импульсации высокая, то ионы кальция продолжают высвобождаться из саркоплазматического ретикулума и концентрация кальция в саркоплазме, окружающей миофиламенты, зна­чительно возрастает. В таком случае, мышечные волокна, между последу­ющими стимулами полностью не расслабляются. И развиваемое мышцей напряжение будет более сильным и непрерывным (вплоть до максималь­ного), до тех пор, пока не прекратится нервная импульсация.

Нервная импульсация. Группы мышечных волокон (одного и того же типа) объединены в мышце их взаимосвязью с одним и тем же дви­гательным нейроном. Каждая такая группа называется двигательной единицей. Двигательные единицы различаются по количеству содержа­щихся в них волокон: одни из них содержат около 50 волокон, другие — до 1700. Мышцы, выполняющие тонкие градуальные движения (напри­мер, мышцы глаз и рук), содержат незначительное количество двигательных единиц; мышцы же, имеющие большую массу и выполняющие грубые движения (например, мышцы ног), имеют большее количество двигательных единиц.

Импульс, распространяющийся по аксону двигательного нерва, вы­зывает деполяризацию его концевых пластинок. Все мышечные волок­на, принадлежащие одной и той же двигательной единице, будут либо не отвечать (а), либо отвечать (б) проведением потенциала действия по мы­шечным волокнам, что сопровождается одновременной активацией всех волокон.

Ответы мышечных волокон на одиночные импульсы (достаточной силы) с одиночным сокращением и расслаблением продолжаются около 30 мс. Повторяющиеся сверхпороговые стимулы при сближении их вплотную вызывают суммацию, и когда частота стимуляции составляет более 60 в секунду (т. е. 60 Гц), происходит слияние одиночных сокра­щений (тетанус), при котором мышечное волокно развивает более высо­кое напряжение.

Обычно частота стимуляции находится в пределах от 5 Гц, при ко­торой развивается низкое напряжение, до 70 Гц. В последнем случае си­ла сокращения мышечных волокон высокая. Так, сила сокращений це­лостной мышцы может повышаться в результате повышения частоты стимуляции активных двигательных единиц (а), а также вовлечением (рекрутированием) и увеличением их количества (б).

При выполнении физических упражнений с фиксированной мощ­ностью по мере развития утомления некоторые двигательные единицы перестают участвовать в развиваемом мышцей напряжении, однако их вклад в генерацию силы будет немедленно возмещаться другими двига­тельными единицами до тех пор, пока все из них не будут рекрутированы. При выполнении физических упражнений максимальной интен­сивности первоначально полное (или почти полное) рекрутирование всех двигательных единиц сопровождается в дальнейшем постепенным снижением эффективности их участия в развитии мышцей напряжения, т. е. проявлением утомления.

Типы мышечных волокон.

Существование различных типов воло­кон в скелетных мышцах достаточно очевидно и их изучение продолжа­ется на протяжении длительного периода. Однако детальные физиологи­ческие и биохимические основы этой дифференциации, а также их функциональное значение установлены лишь в последнее время. Во многом стимулами для этих исследований явилось понимание того, что успех в спортивных соревнованиях, требующих способности спортсме­на к проявлению либо максимальной силы, либо выносливости, сущес­твенно зависит от пропорционального соотношения в мышце типов волокон. Мышечные волокна, однако, чрезвычайно пластичны, и хотя их соотношение генетически детерминировано, реализация определенной тренировочной программы способна во многом повлиять на метаболи­ческий потенциал мышцы независимо от соотношения в ней типов во­локон.

Первоначальной основой для разделения мышечных волокон на красные, белые и промежуточные применительно к целостной мышце послужил простой визуальный осмотр. Однако основной функциональ­ной характеристикой дифференциации типов мышечных волокон явля­ется скорость их укорочения и расслабления. Медленносокращающиеся волокна характеризуются относительно продолжительным временем, необходимым для достижения пика напряжения (около 80-100 мс для волокон мышц человека), а также длительным полупериодом расслабле­ния. В противоположность им для достижения пика напряжения быстросокращающимися волокнами у человека требуется около 40 мс, сле­довательно, время их расслабления соответственно короче. Эти два типа волокон образуют отдельные группы с частичным совпадением их свойств.

Поскольку для изучения механических свойств волокон доступ к ткани затруднителен, а небольшие образцы мышцы относительно легко могут быть получены с помощью пункционной биопсии, классификация типов мышечных волокон обычно базируется на биохимическом окра­шивании их поперечных срезов. На этой основе волокна мышц челове­ка обычно подразделяют на три главные группы — типы I, На и Пб, хо­тя возможно также дальнейшее подразделение. Аналогичное деление свойственно и мышцам животных, волокна которых классифицируются на основе прямого определения их функциональных свойств: соответ­ственно медленносокращающиеся, быстросокращающиеся медленноутомляемые и быстросокращающиеся быстроутомляемые.

Миозин различных типов мышечных волокон существует в раз­личных молекулярных формах (изоформах), а АТФ-азная активность миофибрилл проявляет неодинаковую чувствительность к рН. Миозиновая АТФ-аза волокон типа II инактивируется при низких значениях рН (менее 4,5), тогда как АТФ-азная активность миозина в волокнах типа I остается неизменной. При значениях, превышающих рН 9, ситу­ация изменяется: АТФ-азная активность миозина в волокнах типа II остается стабильной, в то время как аналогичная активность в волок­нах типа I снижается. Эти два отдельных подтипа типа II можно рас­познать путем преинкубации волокон при значениях рН, которые нахо­дятся в конце указанного диапазона: АТФ-азная активность миозина в волокнах типа Па инактивируется при рН 4,6-4,8, в то время как в волокнах типа IIб она не изменяется. Иногда путем преинкубации можно выявить и волокна типа IIв, но этот тип вряд ли стоит принимать во внимание, поскольку в мышцах человека он составляет менее 1 % всех волокон.

Волокна типа IIа являются красными клетками, в которых метабо­лические и физиологические характеристики находятся между крайни­ми значениями других двух типов волокон. Они содержат высокоактив­ную миозиновую АТФ-азу, аналогичную волокнам типа IIб, однако ха­рактеризуются окислительной способностью, более близкой к волокнам типа I.

Результаты последних исследований показывают, что для большин­ства мышечных волокон их фактическая идентификация определяется одной и более изоформой миозина. Такая совместная экспрессия различ­ных изоформ миозина создает предпосылки для расширения диапазона сократительных характеристик внутри определенного типа волокон (классифицируемых в соответствии с окраской гистологических образ­цов) и степени их частичного совпадения между типами волокон при оп­ределении их сократительных характеристик. В действительности мы продолжаем оперировать сократительными и биохимическими характе­ристиками, соответствующими двум крайним типам классификации, оп­ределяемым как волокна типов I и IIб.

С различиями в скорости сокращения и метаболического профиля основных типов мышечных волокон отмечается дифференциация и дви­гательных нейронов, иннервирующих эти волокна. Так, волокна типа I иннервируются нейронами, имеющими малый диаметр и характеризую­щимися низкой скоростью проведения потенциала действия, а также низким порогом активации. Волокна типа II иннервируются нейронами большего диаметра, которые отличаются относительно более высокой прочностью и более высоким порогом возбудимости. Различие в поро­гах возбудимости двигательных нейронов связано с типом мышечных волокон, которые они иннервируют, с их рекрутированием при мышеч­ных нагрузках, что и определяет метаболический ответ на последние. При различных видах двигательной активности проявляется определен­ная иерархия включения в нее двигательных единиц, в зависимости от их размера, которая, в общих чертах, соответствует волокнам типов I и II. Это свидетельствует о том, что, при легких физических нагрузках, в наи­большей степени задействованы волокна типа I, при нагрузках средней мощности — волокна типов I и II, а при более напряженной мышечной деятельности — все типы волокон включаются в работу.

Все мышцы организма представляют собой смесь указанных выше трех типов волокон, хотя пропорциональное соотношение в каждой из них и в каждом из индивидуумов обнаруживает существенное различие.

Так, мышцы, отвечающие за поддержание позы тела, содержат высокий процент (обычно бо­лее 70 %) волокон типа I, функция которых состоит в поддержании пролонгирован­ного, но относительно невы­сокого напряжения. Однако быстросокращающиеся во­локна типа II преобладают в мышцах, выполняющих быс­трые движения (например, в мышцах руки и глаза). Другие же мышцы, как, например, че­тырехглавая мышца бедра, имеют разное соотношение типов волокон. Их композиционный состав генетически детерминирован и не поддается значительным изменениям под влиянием тренировки. Следовательно, способность к достижению высоких спортивных результатов является в значительной степени врож­денной (с учетом того, что генетический потенциал индивидуума реали­зуется при соответствующей методике тренировки и питания).

Исследование m. vastus lateralis у марафонцев высокой квалифика­ции показало, что эта мышца. содержит больший процент (около 80 %) волокон типа I, тогда как у элитных спринтеров обнаружился более вы­сокий процент (около 60 %) быстросокращающихся волокон типа II

Безусловно, такие исследо­вания требуют применения методики пункционной биопсии, которая позволяет изъять около 1000 волокон в одной пробе. Относительно не­большое количество исследований по изучению распределения волокон в мышцах человека было проведено при вскрытии трупов. Региональная вариативность композиционного состава мышц проявляется незначи­тельно, хотя и отмечается тенденция к тому, что в глубоколежащих сло­ях преобладают волокна типа I. Это подтверждается и данными, полу­ченными с помощью достаточно надежного метода — пункционной би­опсии. Исследования, проведенные на m. vastus lateralis у человека, сви­детельствуют о том, что разница в показателях между пробами состав­ляет не более 6 % (коэффициент вариации) по отношению к доминиру­ющему типу волокон.

Типы мышечной активности. Скелетные мышцы могут проявлять три различных типа активности: изометрический, при котором длина мышцы остается постоянной; концентрический, когда мышца укорачи­вается; эксцентрический, при котором длина мышцы, находящейся в ак­тивном состоянии, увеличивается. Обычно подразумевается, что мыш­цы развивают силу при сокращении. Однако тщательные исследования, проведенные на изолированных мышцах, свидетельствуют о том, что проявление силы не сопровождается изменением объема мышцы. Для проявления силы мышцы стремятся сократиться (т. е. уменьшить длину саркомеров), что в результате может иметь три основных исхода. В слу­чае концентрической активности мышца выполняет механическую ра­боту и развивает при этом определенную мощность. Если мышца прояв­ляет активность в условиях изометрического или эксцентрического сок­ращения, то мощность будет поглощаться. Такие физические упражне­ния, выполняемые как при одном из видов активности, так и в комбина­ции, способны вызвать нарушение гомеостаза. Наиболее важной комби­нацией может быть цикл «удлинение-сокращение», в котором эксцен­трической активности непосредственно предшествует концентрическая активность. Сохранение возможности проявления высокой мощности в начале эксцентрической фазы обеспечивается энергией, запасенной в мышце за счет ее эластичности. Во время последующей, генерирующей мощность, концентрической фазы вклад восстанавливающей эласти­ческой энергии препятствует развитию утомления по сравнению со слу­чаем чисто концентрической активности.

Повторное выполнение высокомощностных эксцентрических дей­ствий может вызвать повреждение мышц и возникновение в них времен­ных болезненных ощущений, которые обычно появляются через 6-12 ч после физической нагрузки и сохраняются несколько дней. Роль различных типов волокон в эксцентрической мышечной активности еще пол­ностью не выяснена, хотя, скорее всего, в данном случае активируется небольшое количество волокон по сравнению с концентрическим сокра­щением. Имеется также несколько доказательств, что волокна типа II могут избирательно рекруитироваться во время эксцентрической актив­ности мышц. Такая высокая нагрузка на относительно небольшое коли­чество волокон может вызвать их локальные повреждения, связанные с воспалительным процессом и сопровождающимися отечностью и болевыми ощущениями. Доказательством того, что в мышцах действительно происходят повреждения, служит появление в крови высоких уровней внутримышечных ферментов в дни выполнения эксцентрических уп­ражнений, а также гистологические доказательства разрушения сарко­меров и Z-линий в работавших мышцах.

Пластичность скелетных мышц. Скелетная мышца является чрез­вычайно пластичной тканью: она обладает значительной способностью адаптироваться к различным видам активности либо к бездействию. Адаптация может проявляться в изменении размеров мышцы, компози­ционного состава волокон, метаболической способности, плотности капилляризации.

Размер мышц и их функции с возрастом изменяются. Максимальной силы мышцы у муж­чин и женщин достигают в возрасте между 20 и 30 годами. К 70 годам сила мышц снижается в среднем на 30 %. Уменьшение мышечной мас­сы является ведущим фактором в этом процессе. Возможно также, что происходящее с возрастом снижение мышечной силы связано с умень­шением размеров волокон, в частности волокон типа II. Не исключено уменьшение при этом общего количества мышечных волокон, обуслов­ленное утратой к старости двигательных нейронов. Иннервация мышеч­ных волокон необходима для поддержания их существования (возмож­но, это связано с выработкой в нерве факторов роста), а денервация при­водит к атрофии мышечных волокон и замещению их соединительной тканью.

Связанное со старением снижение мышечной массы может проис­ходить как за счет самих возрастных изменений, происходящих в орга­низме, так и в результате снижения двигательной активности либо од­новременно за счет обоих факторов. Однако ясно, что и в старом орга­низме мышцы еще сохраняют способность адаптироваться в ответ на си­ловую тренировку и что значительного улучшения физиологических, структурных и физических характеристик можно достичь без реализа­ции напряженных тренировочных программ. В молодом возрасте часто­та, интенсивность и продолжительность упражнений являются решаю­щими факторами, определяющими диапазон происходящих под влияни­ем тренировки адаптационных изменений