Вопрос 10Тканевое дыхание – процесс окисления водорода кислородом до воды ферментами цепи тканевого дыхания. Оно протекает по следующей схеме:

Цепь тканевого дыхания – последовательность переносчиков протонов водорода (Н⁺) и электронов от окисляемого субстрата на кислород, локализованных на внутренней мембране митохондрий.

Дыхательный контроль – это регуляция скорости переноса электронов по дыхательной цепи отношением АТФ/АДФ. Чем меньше это отношение, тем интенсивнее идет дыхание и активнее синтезируется АТФ. Если АТФ не используется, и его концентрация в клетке возрастает, то прекращается поток электронов к кислороду. Накопление АДФ увеличивает окисление субстратов и поглощение кислорода. Механизм дыхательного контроля характеризуется высокой точностью и имеет важное значение, так как в результате его действия скорость синтеза АТФ соответствует потребностям клетки в энергии. Запасов АТФ в клетке не существует. Относительные концентрации АТФ/АДФ в тканях изменяются в узких пределах, в то время как потребление энергии клеткой может изменяться в десятки раз.

Ингибиторы ЦТД – это лекарственные препараты, которые блокируют перенос электронов по ЦТД. К ним относят: барбитураты (амитал), которые блокируют транспорт электронов через I комплекс дыхательной цепи, антибиотик антимицин блокирует окисление цитохрома b; монооксид углерода и цианиды ингибируют цитохромооксидазу и блокируют транспорт электронов на кислород.

Разобщители – это вещества, которые снижают величину электрохимического градиента. А это,соответственно, приводит к увеличению скорости движения электронов по ферментам дыхательной цепи. В результате уменьшается синтез АТФ. и возрастает катаболизм.

Так как электрохимический градиент состоит из двух компонентов (электрического и химического), то существуют два принципиальных способа его уменьшить – сгладить разность зарядов или разность концентрация ионов водорода.

К разобщителям в первую очередь относят "протонофоры" – вещества переносящие ионы водорода. При этом уменьшаются оба компонента электрохимического градиента.Классическим протонофором является динитрофенол, жирорастворимое соединение, присоединяющие ионы водорода на внешней поверхности внутренней митохондриальной мембраны и отдающие их на внутренней поверхности.

Физиологическим протонофором является белок "термогенин", в изобилии имеющийся в клетках бурой жировой ткани. Эта ткань широко представлена в верхней части спины у животных, впадающих в зимний сон (медведи), у детенышей животных и человеческих младенцев, отдельные бурые жировые клетки есть и у взрослого организма. Они расположены между лопаток, под мышками, по ходу крупных кровеносных сосудов.

Существенным отличием бурой жировой ткани от белой является большое количество митохондрий, которые придают клеткам буро-красный цвет. При охлаждении организма эти клетки получают сигналы по симпатическим нервам, и в них активируется расщепление жира – липолиз. Окисление жиров приводит к получению НАДН и ФАДН2, активизации работы дыхательной цепи и возрастанию электрохимического

градиента. Однако АТФ-синтазы в мембранах митохондрий этих клеток мало, зато много термогенина. Благодаря ему, большая часть энергии ионов водорода рассеивается в виде тепла, обеспечивая поддержание температуры тела при охлаждении.

Кроме динитрофенола и термогенина протонофорами являются салицилаты,

Трийодтиронин.