36) Характеристика катаболизма: общая схема катаболизма основных

пищевых веществ, стадии катаболизма. Ключевые метаболиты, конечные

Промежуточный метаболизм складывается из двух фаз: катаболизма и

анаболизма. Катаболизм – это фаза, на которой происходит расщепление

сложных органических молекул до более простых конечных продуктов. Уг-

леводы, жиры и белки, поступившие извне с пищей или присутствующие в

самой клетке в качестве запасных веществ, распадаются в серии последова-

тельных реакций до таких соединений, как молочная кислота, СО2

и аммиак.

Катаболические процессы сопровождаются высвобождением свободной

энергии, заключенной в сложной структуре больших органических молекул.

На определенных этапах соответствующих катаболических путей значитель-

ная часть свободной энергии запасается в форме высокоэнергетического со-

единения – АТР (благодаря сопряженным ферментативным реакциям). Часть

ее запасается также в богатых энергией водородных атомах кофермента

NАDН (NАDPН), находящегося в восстановленной форме

Ферментативное расщепление тех главных питательных веществ, кото-

рые служат клетке источником энергии, а именно углеводов, жиров и белков,

совершается постепенно, т.е. через ряд последовательных ферментативных

реакций. В аэробном катаболизме различают три главные стадии (рис. 16.4).

На первой стадии макромолекулы клетки распадаются на свои основные

«строительные блоки»: полисахариды ­ до гексоз или пентоз, жиры ­ до

жирных кислот, глицерола и других компонентов, белки – до аминокислот

На второй cтадии эти «строительные блоки» превращаются в один об-

щий продукт ­ ацетильную группу ацетил-СоА. На третьей стадии различ-

ные катаболические пути сливаются в один общий путь – цикл лимонной ки-

слоты; в результате всех этих превращений образуются только три конечных

продукта. Расщепление нуклеиновых кислот происходит также поэтапно, но

на рис.16.4 этот процесс не показан, поскольку его вклад сравнительно неве-

лик.

Все продукты, образовавшиеся на первой стадии катаболизма, на вто-

рой стадии превращаются в еще более простые соединения, число которых

сравнительно невелико. Гексозы, пентозы и глицерол расщепляются до одно-

го и того же трехуглеродного промежуточного продукта (пируватa), а затем –

до единственной двухуглеродной формы ацетильной группы

ацетилкоферментa А (ацетил-СоА). Аналогичное превращение претерпевают

жирные кислоты и углеродные скелеты большей части аминокислот: их рас-

щепление также завершается образованием ацетильных групп в форме аце-

тил-СоА. Таким образом, ацетил-СоА представляет собой общий конечный

продукт второй стадии катаболизма.

На третьей стадии ацетильная группа ацетил-СоА вступает в цикл ли-

монной кислоты – общий конечный путь, на котором почти все виды клеточ-

ного «топлива» в конце концов, окисляются до двуокиси углерода. Конеч-

ными продуктами метаболизма являются также вода и аммиак (или другие

азотсодержащие соединения).

Важно отметить, что катаболические пути сходятся, вливаясь на

третьей стадии в общий путь – цикл лимонной кислоты. Если на первой ста-

дии десятки и даже сотни различных белков расщепляются до аминокислот,

которых насчитывается 20 видов, то уже на второй стадии из всех двадцати

аминокислот образуются в основном только ацетил-СоА и аммиак, а на

третьей стадии ацетильные группы ацетил-СоА, окисляясь в цикле лимонной

кислоты, превращаются только в два продукта – СО2

и Н2О.Точно так же

многие полисахариды и дисахариды расщепляются на первой стадии до не-

скольких простых сахаров, которые на второй стадии превращаются в конеч-

ном счете в ацетил-СоА, а на третьей стадии – в СО2

и Н2О