28. Види бродіння

Життя мікробів можлива і без доступу кисню повітря. Енергія, необхідна для життєдіяльності організму, в цих умовах утворюється в результаті процесів бродіння. Найбільш поширені види бродінь, в процесі яких відбувається розпад органічних речовин (переважно Сахаров) під впливом мікроорганізмів, що представляє сукупність окисно-відновних реакцій. Бродіння ніколи не приводять до повного окислення органічних речовин. Багато характерні форми бродіння протікають без участі кисню повітря - анаеробно.Оскільки вільний кисень, наявний на нашій планеті, утворився в результаті фотосинтезу, що виник на більш пізніх етапах розвитку життя на Землі, цілком очевидно, що анаеробний спосіб добування енергії - бродіння - більш давній, ніж процес дихання. Бродіння відомо людям з незапам'ятних часів. Тисячоліттями людина користувався спиртовим бродінням при виготовленні вина. Ще раніше було відомо про молочнокислому бродінні. Люди вживали в їжу молочні продукти, готували сири. При цьому вони не підозрювали, що ці процеси відбуваються за допомогою мікроорганізмів. Термін «бродіння» був введений голландським алхіміком Ван Хельмонтом в XVII в. для процесів, що йдуть з виділенням газів (fermentatio - кипіння). Потім в XIX в. основоположник сучасної мікробіології Луї Пастер показав, що бродіння є результатом життєдіяльності мікробів, і встановив, що різні бродіння викликаються різними мікроорганізмами.

Спиртове бродіння - це процес окислення вуглеводів, в результаті якого утворюються етиловий спирт, вуглекислота й виділяється енергія. Зброджування цукрів відомо з глибокої давнини. Протягом сторіч броварники і винороби використовували здатність деяких дріжджів викликати спиртове бродіння, в результаті якого цукру перетворюються на спирт. Бродіння проводять головним чином дріжджі, а також деякі бактерії і гриби. У різних країнах для отримання спирту використовують різні мікроорганізми. Наприклад, в Європі використовують в основному дріжджі з роду Saccharomyces, в Південній Америці - бактерії Pseudomonas lindneri, в Азії - мукорових гриби. Зброджується можуть лише вуглеводи, і притім досить вибірково. Дріжджі зброджують тільки деякі 6-вуглецеві цукру (глюкозу, фруктозу, манозу). Схематично спиртове бродіння може бути зображено рівнянням C6H12O6 → 2C2H5OH + 2CO2 + 23,5 × 104 дж глюкоза → етиловий спирт + вуглекислота + енергія Процес спиртового бродіння - багатоступінчастий, що складається з ланцюга хімічних реакцій. Перетворення глюкози до утворення піровиноградної кислоти відбуваються так само, як і при диханні. Ці реакції відбуваються без участі кисню (анаеробно). Далі шляхи дихання і бродіння розходяться. При спиртовому бродінні піровиноградна кислота перетворюється в кінцевому підсумку в спирт і вуглекислоту. Ці реакції протікають у дві стадії. Спочатку від пірувату відщеплюється СО2 і утворюється оцтовий альдегід; потім оцтовий альдегід приєднує водень, відновлюючись в етиловий спирт. Всі реакції каталізується ферментами. У відновленні альдегіду бере участь НАД · H2. Зазвичай при спиртовому бродінні, крім головних продуктів, утворюються побічні. Вони досить різноманітні, але присутні в невеликій кількості: аміловий, бутиловий і інші спирти, суміш яких називається сивушним маслом - з'єднання, від котерій залежить специфічний аромат вина. Освіта побічних речовин пов'язане з тим, що перетворення глюкози частково йде іншими шляхами. Біологічний сенс спиртового бродіння полягає в тому, що утворюється певна кількість енергії, яка запасається у формі АТФ, а потім витрачається на все життєво необхідні процеси клітки.

Молочнокисле бродіння При молочнокислому бродінні кінцевим продуктом є молочна кислота.З цим бродінням люди знайомі здавна. Сквашування молока, приготування кисляку, кефіру, квашення овочів - результати молочнокислого зброджування цукру молока або вуглеводів рослин. Цей вид бродіння здійснюється за допомогою молочнокислих бактерій, які поділяються на дві великі групи (в залежності від характеру бродіння): гомоферментативних, що утворюють з цукру тільки молочну кислоту, і гетероферментативні, що утворюють, крім молочної кислоти, спирт, оцтову кислоту, вуглекислий газ.Гомоферментативних молочнокисле бродіння викликають бактерії роду Lactobacillus і стрептококи. Вони можуть зброджувати різні цукри з 6-ма (гексози) або 5-ю (пентози) вуглецевими атомами, деякі кислоти. Однак коло зброджується ними продуктів обмежений. У молочнокислих бактерій немає ферментативного апарату для використання кисню повітря. Кисень для них або байдужний, або пригнічує розвиток.Молочнокисле бродіння може бути описано рівнянням C6H12O6 → 2CH3 · CHOH · COOH + 21,8 × 104 дж глюкоза → молочна кислота + енергія Процес утворення молочної кислоти надзвичайно близький до процесу спиртового бродіння. Глюкоза також розщеплюється до піровиноградної кислоти. Але потім її декарбоксилювання (відщеплення CO2), як при спиртовому бродінні, не відбувається, так як молочнокислі бактерії позбавлені відповідних ферментів. У них активні дегідрогенази (НАД). Тому піровиноградна кислота сама (а не оцтовий альдегід, як при спиртовому бродінні) приймає водень від відновленої форми НАД і перетворюється на молочну кислоту. У процесі молочнокислого бродіння бактерії отримують енергію, необхідну їм для розвитку в анаеробних умовах, де використання інших джерел енергії утруднено.Гетероферментативних молочнокислих бродіння - процес більш складний, ніж гомоферментативних: зброджування вуглеводів призводить до утворення ряду з'єднань, що накопичуються в залежності від умов процесу бродіння. Одні бактерії утворюють, крім молочної кислоти, етиловий спирт і вуглекислоту, інші - оцтову кислоту; деякі гетероферментативні молочнокислі бактерії можуть утворювати різні спирти, гліцерин, маніт.Гетероферментативних молочнокислих бродіння викликають бактерії роду Lactobacterium і роду Streptococcus. Хімізм цих бродінь вивчене не так добре, як спиртового або гомоферментативного молочнокислого бродіння. Гетероферментативні бактерії утворюють молочну кислоту іншим шляхом. Остання стадія - відновлення піровиноградної кислоти до молочної - та ж сама, що й у випадку гомоферментативного бродіння. Але сама піровиноградна кислота утворюється при іншому розщепленні глюкози - гексозомонофосфатного. Вихід енергії набагато менше, ніж при спиртовому бродінні.Гетероферментативні бактерії зброджують обмежене число речовин: деякі гексози (причому певної будови), пентози, сахароспирти і кислоти.Молочнокисле бродіння широко використовується при виробленні молочних продуктів: кисляку, ацидофіліну, сиру, сметани. При виробництві кефіру, кумису поряд з молочнокислим бродінням, викликуваним бактеріями, має місце і спиртове бродіння, що викликається дріжджами. Молочнокисле бродіння відбувається на першому етапі виготовлення сиру, 'потім молочнокислі бактерії переміняються пропіоновокислих.Молочнокислі бактерії знайшли широке застосування при консервації плодів і овочів, в силосуванні кормів. Чисте молочнокисле бродіння застосовується для отримання молочної кислоти в промислових масштабах. Молочна кислота знаходить широке застосування у виробництві шкір, фарбувальній справі, при виробленні пральних порошків, виготовленні пластмас, у фармацевтичній промисловості і в багатьох інших галузях. Молочна кислота також потрібна в кондитерській промисловості та для приготування безалкогольних напоїв.

Маслянокисле бродіння Перетворення вуглеводів з утворенням масляної кислоти було відомо давно. Природа маслянокисле бродіння як результат життєдіяльності мікроорганізмів була встановлена ​​Луї Пастером в 60-х роках минулого століття. Збудниками бродіння є маслянокислі бактерії, що одержують енергію для життєдіяльності шляхом зброджування вуглеводів. Вони можуть зброджувати різноманітні речовини - вуглеводи, спирти і кислоти, здатні розкладати і зброджувати навіть високомолекулярні вуглеводи - крохмаль, глікоген, декстрини.Маслянокисле бродіння в загальному вигляді описується рівнянням C6H12O6 → CH3 · CH2 · COOH + 2CO2 + 2H2 глюкоза → масляна кислота При цьому бродінні накопичуються різні побічні продукти. Поряд з масляною кислотою, вуглекислим газом і воднем утворюються етиловий спирт, молочна і оцтова кислоти. Деякі маслянокислі бактерії, крім того, утворюють ацетон, бутанол і ізопропіловий спирт. Бродіння починається з процесу фосфорилювання глюкози і далі йде по гліколітичного шляху до стадії утворення піровиноградної кислоти. Потім утворюється оцтова кислота, яка активується ферментом. Після чого при конденсації (з'єднанні) з двууглеродних з'єднання виходить четирехуглеродная масляна кислота. Таким чином, при маслянокислом бродінні відбувається не тільки розкладання речовин, але і синтез.За даними В. Н. Шапошникова, в маслянокислом бродінні розрізняються дві фази. У першій паралельно зі збільшенням біомаси накопичується оцтова кислота, а масляна кислота утворюється переважно у другій фазі, коли синтез речовин тіла сповільнюється. Маслянокисле бродіння відбувається в природних умовах в гігантських масштабах: на дні боліт, у заболочених грунтах, мулах і всіх тих місцях, куди обмежений доступ кисню. Завдяки діяльності маслянокислих бактерій розкладаються величезні кількості органічної речовини. Спиртове, гомоферментативних молочнокисле і маслянокисле бродіння є основними типами бродінь. Всі інші види бродінь являють собою комбінацію цих трьох типів. Так, наприклад, пропіоновокисле бродіння, що грає важливу роль при виробництві сирів і супроводжується накопиченням пропіонової і оцтової кислот і вуглекислого газу, може розглядатися як комбінація гомоферментативного молочнокислого і спиртового бродіння. Бродіння клітковини і пектинових речовин є різновидами маслянокисле бродіння. Отже, три основних типи бродіння органічно пов'язані між собою - початкові шляхи розкладання вуглеводів у них однакові.Процеси дихання і бродіння є основними джерелами енергії, необхідної мікроорганізмам для нормальної життєдіяльності, здійснення процесів синтезу найважливіших органічних сполук.