1.5. Функциональные преобразования в онтогенезе

Наряду с морфологическими преобразованиями скелет­ных мышц в онтогенезе имеют место, по представлениям В. К. Бальсевича [25,26], изменения функцио­нального порядка. По данным М. Миньковского, электро­возбудимость мышц человека возникает на 4-м месяце внутриутробного развития, хотя в этот период она еще очень мала. Пороги возбудимости у детей в первые месяцы после рождения значительно выше, чем у взрослых.

Одним из важных критериев оценки возрастных измене­ний возбудимости мышц и нервов являются хронаксиметрия и установление параметров лабильности. Указанные изме­нения подробно изучены Ю. М. Уфляндом на большом ма­териале исследования хронаксии и реобазы у детей от 7 месяцев до 10 лет.

Установлено падение хронаксии и реобазы в раннем онтогенезе. В то же время было показано, что в различных мыщцах хронаксия снижается до уровня, присущего взрос­лым, в разном возрасте.

Последующие исследования других авторов подтверди­ли эти данные. Так, по данным О. В. Плотниковой [146], показатели хронаксии у детей 7–15-летнего возраста боль­ше, чем у взрослых. Л. Н. Кабанов определил, что у детей 7–8 лет более высокие по сравнению со взрослыми показа­тели хронаксии имеют мышцы поверхностного сгибателя и разгибателя пальцев верхних конечностей, в то время как хронаксия срединного и лучевого нервов не отличается от показателей взрослых.

Из этих данных можно заключить, что хронаксия снижается после рождения в разных мышцах не в одинаковом темпе, но в большинстве мышц к 12–16 годам она дости­гает величин, типичных для взрослых.

Суммируя результаты исследований хронаксии на поздних этапах онтогенеза [232 и др.], можно сделать вы­вод, что хронаксия большинства мышц стариков вписывает­ся в стандарты величин для зрелого возраста. Лишь у макробиотов отмечаются несколько более низкие, чем в зрелом возрасте, показатели хронаксии мышц.

Функции возбудимости и реактивности мышц и их иннервационных приборов могут косвенно отражаться в таком показателе, как латентное время двигательной реак­ции. Глубокое исследование возрастной динамики этого показателя проведено А. В. Коробковым. Он изучал скры­тый период двигательной реакции в ответ на комбиниро­ванные (световые и звуковые) раздражители. Исследова­лись движения пальцев, кисти, руки, плеча, туловища, шеи, голени и стопы.

По данным автора, скрытый период очень велик в ран­нем онтогенезе и минимален в 20–30 лет. В позднем онтогенезе он снова повышается. Это позволяет заключить, что наибольшей скорости нервно-мышечная реакция человека достигает в поздней молодости и ранней зрелости.

Важную информацию о возрастной эволюции функцио­нального состояния нервно-мышечного аппарата позволяют получить исследования электрической активности мышц. Большая их часть посвящена изучению процесса развития координации мышечной деятельности, механизмов управле­ния работой мышц при движениях.

Основой регуляции движений человека многие исследо­ватели считают реципрокную иннервацию мышц-антагонистов. Они полагают, что все известные и хорошо изучен­ные рефлекторные реакции как теплокровных, так и холод­нокровных в полной мере отвечают принципу реципрокной иннервации антагонистических мышц. Так, изучая распре­деление электрической активности мышц-антагонистов при движениях, совершаемых в разном темпе и разных усло­виях, авторы пришли к выводу, что в основе отношений этих мышц лежит закон реципрокной иннервации [361 и др.].

Другая группа исследователей [126, 189 и др.) считает, что при некоторых движениях целесообразной является одновременная активность мышц-антагонистов. А. А. Оганесян показал, что антагонист произвольно сокращающей­ся мышцы не принимает участия в движении при слабом сокращении агониста. Однако при сильных сокращениях реципрокные отношения нарушаются и возникает одновре­менная активность.

Некоторые авторы отмечают динамический характер реципрокных отношений, зависящих от функционального состояния мышц и их нервных центров. Особенно убеди­тельно подтверждают эту точку зрения электромиографические исследования с пересадкой мышц-антагонистов, при осуществлении которой мышца меняла свою функцию на противоположную [262]. В. С. Фарфель в ходе исследова­ний форм координации движений, свойственных различным этапам детского возраста, пришел к выводу, что первичные координации для верхних и нижних конечностей различны. Первичной формой координации для нижних конечностей является перекрестно-реципрокная, а для верхних–одно­временная. Автор отмечает, что в процессе нормального развития происходит постепенное закрепление новых коор­динаций, закрепление способности управления со стороны высших образований центральной нервной системы дея­тельностью низших аппаратов.

Многообразие форм взаимодействия мышц в двигатель­ных актах, динамичность их развития, отмеченные в ряде перечисленных исследований, приводят к заключению, что утверждение Ч. С. Шеррингтона о предопределенных реф­лекторных механизмах, в которых реципрокные отношения заданы с момента рождения, не соответствует природе ко­ординации двигательной функции. Очевидно, правильным является высказанное А. А. Ухтомским положение о пере­менных и подвижных соотношениях между двумя централь­ными возбуждениями, которые могут и подкреплять друг друга, и становиться в положение реципрокного (взаимно­го) исключения – в зависимости от текущих условий дея­тельности двигательного цикла.

Оценивая возрастные изменения нервно-мышечной сис­темы в целом, необходимо отметить, что, несмотря на недо­статочную изученность в онтогенезе ряда важных функцио­нальных показателей, особенно у стариков, уже сейчас можно установить следующие важные закономерности:

1) мышцы приобретают функциональную зрелость сравни­тельно поздно, к 15–19 годам; 2) разные мышечные груп­пы созревают в разные сроки; 3) старческое увядание нерв­но-мышечной системы – процесс длительный, и по сравне­нию с многими другими тканями это увядание выражено весьма сильно. Анализируя онтогенез функциональных показателей нервно-мышечной системы, необходимо остановиться также на способности дифференцировать напряжение мышц, то есть способности воспроизводить заданную величину мы­шечного напряжения, а также минимально ее увеличивать или уменьшать. Имеющиеся литературные данные по этому вопросу касаются лишь начального периода онтогенеза.

Исследованиями А. П. Тамбиевой показано, что точ­ность воспроизведения заданного мышечного напряжения у детей от 5 до 10 лет невелика. Она повышается с 11 до 16 лет. В младшем возрасте ошибка в воспроизведении на­пряжения составляет в среднем 23–30 % от исходной ве­личины, а в старшем –15–21 %. Выявлена также связь точности воспроизведения напряжения и его величины. Точность повышается при меньшем усилии. Средняя мини­мальная величина изменения мышечного напряжения с возрастом уменьшается. Так, средняя величина при зада­нии увеличить или уменьшить мышечное напряжение у де­тей 5–10 лет принимает значения в пределах 25 – 47 % от исходного, а у старших – 14–20 %.

Различий в способности дифференцировать мышечное усилие между мальчиками и девочками в этих исследова­ниях не обнаружено.