Энергетический обмен (Диссимиляция)

Клеткам постоянно требуется энергия для осуществления самых разно­образных процессов — синтеза белков, активного транспорта веществ, мышечного сокращения, клеточного деления и т. д. Энергообеспечение клетки происходит в процессе энергетического обмена. Энергетический обмен — это совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Часть этой энергии рассеивается в виде тепла, а часть запасается клеткой в виде макроэргических связей молекул АТФ. АТФ содержится во всех живых клетках и является универ­сальным носителем энергии. Когда клетка нуждается в энергии, единствен­ное, что требуется для ее получения, — это гидролиз АТФ.

Энергетический обмен характеризуется тремя последовательными этапами — подготовительный, бескислородного и кислородного расщеп­ления. Подготовительный этап у большинства многоклеточных животных, в том числе и у человека, осуществляется в желудочно-кишечном тракте, где большие органические молекулы, например, такие как полисахариды, расщепляются на мономеры (в данном случае на моносахариды) под дей­ствием пищеварительных ферментов. Эти процессы характеризуются осво­бождением небольшого количества энергии, которая рассеивается в виде тепла. Последующие два этапа энергетического обмена (бескислородное и кислородное расцепление) осуществляются непосредственно в клет­ках, куда малые органические молекулы, образовавшиеся в результате под­готовительного этапа, транспортируются кровью. В клетках эти органичес­кие соединения (субстраты) в ходе бескислородного и кислородного этапов энергетического обмена окисляются до конечных продуктов (С0₂ и Н₂0), а энергия, освобождаемая в ходе этого окисления, расходуется на постро­ение молекул АТФ. Процесс окисления субстратов в клетке, сопровожда­ющийся образованием АТФ, называется клеточным дыханием. Субстра­том для клеточного дыхания служат чаще всего углеводы. Клетки головного мозга, например, вообще не способны использовать для дыха­ния ничего, кроме глюкозы. Жиры составляют «первый резерв» и пускают­ся в дело главным образом тогда, когда запас углеводов в клетке исчерпан. Белки выполняют в клетке целый ряд важнейших функций, поэтому они в качестве источника энергии используются лишь после того, как будут из­расходованы все запасы углеводов и жиров, например, при длительном го­лодании. Поэтому механизмы этапов бескислородного и кислородного рас­щепления мы рассмотрим на примере глюкозы.

Этап бескислородного расщепления глюкозы осуществляется в ци­топлазме клетки и называется гликолизом. Он представляет собой последо­вательность реакций, в результате которых одна молекула глюкозы расщеп­ляется на две молекулы пировиноградной кислоты. Для этих реакций не нужен кислород, поэтому этот этап энергетического обмена называется бес­кислородным.

Суммарную реакцию гликолиза можно записать так:

С₆Н₁₂О₆ + 2Н₃РО₄ + 2АДФ → 2С₃Н₄О₃+2Н₂О + 2АТФ

глюкоза пировино- (чистый выход)

градная кислота

При расщеплении одной молекулы глюкозы выделяется 200 кДж энергии, 60% которой рассеивается в виде тепла, а 40% идет на образование двух молекул АТФ. В целом процесс гликолиза считается малоэффективным, потому что его итогом является образование всего лишь двух молекул АТФ. Это объясняется тем, что конечный продукт гликолиза (пировиноградная кислота) все еще содержит в себе много связанной энергии. Не­смотря на низкую эффективность гликолиза, он все же имеет большое био­логическое значение. Благодаря ему некоторые организмы способны добы­вать энергию в условиях дефицита кислорода или его полного отсутствия. Это характерно для анаэробных бактерий, таких как маслянокислые бакте­рии, а также для животных, обитающих в морском иле, глубинных слоях почвы, или для животных, живущих на дне глубоких водоемов (некоторые виды малощетинковых червей, моллюсков, паразитических инфузорий, круглых и плоских червей и др.).

После завершения гликолиза наступает третий этап энергетического обмена — кислородное расщепление или аэробное дыхание. Обяза­тельным условием для осуществления аэробного дыхания является нали­чие в клетке кислорода, который постоянно транспортируется сюда кровью из органов дыхания. Клеточное дыхание не следует путать с процессами поглощения организмом кислорода из внешней среды и выделения углекис­лого газа в среду. В совокупности эти два процесса называются внешним дыханием или (лучше) газообменом. Кислород в клетке расходуется на окисление пировиноградной кислоты, полученной в результате гликолиза до конечных продуктов — С0₂ и Н₂0. Этот процесс осуществляется в мито­хондриях клетки и связан с выделением большого количества энергии. На­чинается аэробное дыхание в матриксе митохондрий процессом, который называется циклом Кребса (его еще называют циклом трикарбоновых кис­лот). Такое название он получил в честь английского биохимика Ганса Креб­са, открывшего этот процесс в 1937 году и удостоенного за это открытие Нобелевской премии. Цикл Кребса—это циклический процесс, представ­ленный целым рядом сложных окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых пировиноградная кислота (продукт гликолиза) поэтапно пре­вращается в другие органические кислоты. В ходе этих превращений обра­зуются атомы водорода и углекислый газ, который, будучи побочным про­дуктом этих реакций, покидает митохондрию и, в конце концов, выходит из клетки. Дальнейший ход процесса аэробного дыхания связан с преобразо­ванием энергии, заключенной в атомах водорода, в энергию молекул АТФ. Этот процесс осуществляется на внутренних мембранах митохондрий, ко­торые, в отличие от внешних мембран этих органелл, менее проницаемы для атомов, ионов, электронов. Проходить через внутреннюю мембрану митохондрии они могут только при помощи молекул-переносчиков, встро­енных в мембрану и представляющих собой в совокупности так называе­мую дыхательную цепь. Молекулы-переносчики дыхательной цепи подобно челнокам снуют через мембрану митохондрии, транспортируя на ее вне­шнюю сторону атомы водорода, образующиеся в ходе цикла Кребса, каж­дый раз возвращаясь назад (в матрикс митохондрии) за их новой порцией. Попав на наружную сторону мембраны, атомы водорода окисляются (от­дают свои электроны) до положительно заряженных ионов Н⁺, которые, накапливаясь здесь, образуют так называемый Н⁺-резервуар. На внутренней стороне мембраны тоже накапливаются ионы Н⁺, только их источником яв­ляется вода, достаточное количество которой всегда имеется здесь в дис­социированном состоянии: Н₂О → Н⁺ + ОН^-. Однако положительный потенциал с внутренней стороны мембраны всегда оказывается меньшим, чем в Н⁺- резервуаре, так как ионы Н⁺, образующиеся в результате диссоциации воды, постоянно связываются. Образующаяся таким образом раз­ность электрических потенциалов по обе стороны внутренней мембраны митохондрии является обязательным условием для преобразования энергии ионов Н⁺-резервуара в энергию АТФ. Когда разность потенциалов достига­ет своей критической величины, ионы Н⁺ силой электрического поля про­талкиваются из Н⁺-резервуара внутрь митохондрии. Причем, как вам уже из­вестно, внутренняя мембрана митохондрии, будучи мало проницаемой, пропустить эти ионы может только в строго определенных местах — там, где в нее встроены молекулы белков-ферментов АТФ-аз., катализирующих реакции синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, имеющихся здесь в достаточном количестве. Пространственная структура этих белков предпо­лагает наличие особых каналов, по которым и проходят через мембарну ионы Н⁺. В процессе этого движения ионы Н⁺ отдают свою энергию, кото­рая сразу же расходуется на синтез АТФ. Электроны, ранее входившие в состав атомов водорода, при помощи молекул-переносчиков электронов тоже перемещаются с внешней стороны мембраны внутрь митохондрии, теряя свою энергию (ее хватает для построения небольшого количества АТФ). Оказавшись в матриксе митохондрии, они присоединяются к моле­кулам кислорода, который, связывая при этом еще и ионы Н⁺, находящие­ся на внутренней стороне мембраны, образует воду — один из конечных продуктов клеточного дыхания: О₂ + 4е^- + 4Н⁺ → Н₂О.

Следует обратить внимание на то, что роль кислорода в аэробном ды­хании и состоит в том, чтобы быть акцептором (приемником) электронов.

Для правильного функционирования митохондриальных мембран ог­ромное значение имеет их целостность. Известны вещества, например, динитрофенолы, повышающие их проницаемость, как бы перфорируя их. Если мембрана перфорирована, то хотя в процессе дыхания по-прежнему обра­зуются ионы Н⁺, часть этих ионов «ускользает» из Н⁺-резервуара, минуя каналы белков-ферментов, где их энергия используется для синтеза АТФ. Клетка, получая все необходимые ей питательные вещества, может, тем не мене, буквально умереть от голода, так как в ней не будет синтезировать­ся достаточное количество АТФ, необходимой для обеспечения ее жизне­деятельности. Динитрофенолы — вещества желтого цвета, которые одно время пытались добавлять к различным мучным изделиям, чтобы придать им более «сдобный» вид, запрещены медиками для применения в пищевой промышленности. Подобное разобщение переноса ионов Н⁺ и синтеза АТФ иногда имеет место у животных и в норме. В частности, у тех из них, кото­рые впадают в зимнюю спячку, в клетках бурой жировой ткани большая часть энергии, высвобождаемой при переносе ионов Н⁺, расходуется не на синтез АТФ, а на производство тепла.

Уравнение кислородного этапа:

2С₃Н₄О₃ + 6О₂ + 36Н₃РО₄ + 36АДФ → 6СО₂ + 36АТФ + 42Н₂О

Всего при расщеплении двух молекул пировиноградной кислоты образуется 2600 кДж энергии.

36АТФ = 40 ∙ 36 = 1440 кДж – это 55% всех энергии накапливается в виде АТФ в клетке

Биологическая сущность кислородного этапа – полное расщепление веществ до конечных продуктов распада и накопление энергии за счет синтеза АТФ, а остальная энергия (45%) рассеивается в виде тепла.

Суммарное уравнение энергетического обмена (диссимиляции):

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 38АДФ + 38Н₃РО₄ → 6СО₂ + 38АТФ + 44Н₂О

Общий энергетический эффект 2800 кДж энергии. При этом 1520 кДж накапливается в виде 38 молекул АТФ, что составляет около 55% всей образовавшейся энергии.

При расщеплении одной молекулы глюкозы в процессе анаэробного и аэробного дыхания в сумме образуется 38 молекул АТФ, причем 36 из них строятся именно за счет аэробного (кислородного) дыхания. Вот почему аэробное дыхание является более продуктивным по сравнению с анаэроб­ным (гликолизом).

Аэробное дыхание часто сравнивают с процессом горения, при котором также идет разрушение органических веществ (например, веществ, входя­щих в состав древесины, нефти и т. п.), также используется кислород, и про­дуктами этого процесса также являются вода и углекислый газ. Кроме того, при горении выделяется большое количество энергии в виде света и тепла. Однако в то время, как при горении она выделяется сразу, при дыхании энер­гия выделяется постепенно, маленькими порциями, в течение процесса, состоящего из целого ряда регулируемых этапов. Это позволяет клетке удержать часть выделившейся энергии и сохранить ее в виде АТФ, что было бы, разумеется, невозможным, если бы выделение энергии происхо­дило бурно, как при горении или взрыве.

ВОПРОСЫ: