Класс харофициевые
CHAROPHYCEAE
У видов этого класса таллом достигает нескольких десятков сантиметров в длину. Он расчленен как бы на «узлы» и «междоузлия», от «узлов» отходят ответвления.
Рис. 52. Вегетативное размножение хары.
Осевая часть таллома состоит из срединной крупной длинной клетки, которая окружена более мелкими. Длинные клетки вдоль таллома чередуются с более короткими. С помощью ризоидов таллом прикрепляется ко дну водоема.
Вегетативное размножение осуществляется «клубеньками», образующимися на ризоидах (рис. 52).
При половом размножении в пазухах некоторых боковых одноклеточных ответвлений образуются оогонии и антеридии (рис. 53).
Рис. 53. Репродуктивные органы харовых водорослей: сверху - оогоний, снизу - антеридий.
Оогоний имеет продолговато-шаровидную форму. Стенка его состоит из спирально закрученных удлиненных клеток, заканчивающихся на вершине пятью короткими клетками (коронкой). Внутри находится яйцеклетка. Антеридии мельче оогониев и имеют шаровидную форму. В зрелом состоянии они окрашены в оранжевый цвет. Стенка антеридия состоит из восьми треугольных клеток – щитков. От каждого щитка внутрь отходит длинная клетка (рукоятка) с шаровидной клеткой на верхушке (головка), которая образует спермагенные нити. В клетках последних формируются сперматозоиды с двумя одинаковыми жгутиками. Оплодотворенная яйцеклетка разрастается в зиготу (ооспору), которая вступает в период покоя. Прорастанию ее предшествует мейоз. Затем образуется гаплоидная короткая неветвистая нить – предросток, из которой вырастает новое растение. Жизненный цикл проходит в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота.
☼ Отдел ЭВГЛЕНОВЫЕ
EUGLENOPHYTA
Эвгленовые – хорошо очерченная группа. Изолированное положение эвгленовых среди других водорослей не вызывает в настоящее время никаких сомнений. От других групп они резко отличаются строением жгутикового аппарата, организацией хлоропласта и пигментных систем, дисковидными кристами митохондрий, клеточными покровами, продуктами ассимиляции и другими признаками.
В настоящее время доминирует точка зрения о первичности в эволюции эвгленовых гетеротрофных форм. Полагают, что фотосинтезирующие эвгленовые произошли от двужгутиковых фототрофных форм.
Численность: около 1000 видов.
Среда обитания: эвгленовые водоросли обитают в основном в пресных водах, предпочитая водоёмы с замедленным стоком и богатым содержанием органических веществ. В почвах бесцветные представители встречаются на глубине 8-25 см.
В значительной степени эвгленовые водоросли реагируют на степень минерализации воды: чем она выше, тем беднее их качественный и количественный состав.
Эвгленовые способны развиваться в условиях значительного колебания температур (от 0 до 30°C), но максимум их развития наблюдается летом и осенью. Среди них встречаются холодолюбивые виды, которые могут вмерзать в лёд, не теряя жизнеспособности.
Образ жизни: большинство эвгленовых – свободноживущие представители, в то же время виды рода Colacium – эпибионты на беспозвоночных животных или эпифиты на нитчатых водорослях. Некоторые эвгленовые паразитируют в кишечнике коловраток, нематод, олигохет, плоских червей, амфибий, на жабрах рыб.
Морфология: эвглениды имеют 1, 2, 3, 4 и 7 видимых жгутиков, за исключением небольшой группы безжгутиковых форм, а также прикрепленных организмов. Жгутики отходят от колбообразного впячивания на переднем конце клетки – глотки (ампулы). Чаще всего у эвгленовых два неравных по длине жгутика: один направлен вперёд (передний, спинной, дорсальный), другой – назад (задний, брюшной, вентральный). У некоторых родов, например Euglena, короткий жгутик не выходит за пределы глотки.
К отделу относятся представители, имеющие микроскопические одноклеточные (по организации) и монадные (по структуре) талломы, среди них имеется много бесцветных форм.
Строение клетки: у эвгленовых оболочка клетки называется пелликулой. Она состоит из цитоплазматической мембраны, расположенных под ней белковых полос, системы микротрубочек и трубчатых цистерн эндоплазматической сети. По химическому составу пелликула на 70 – 80% состоит из белков, а также содержит липиды и углеводы. Если пелликулярные полосы эластичны и подвижны одна относительно другой, то такие клетки способны к изменению своей формы – метаболии и могут осуществлять движение, используя или не используя жгутик. К такому эвгленоидному движению способны, например, представители рода Astasia, некоторые Euglena и др. Эвгленовые водоросли, имеющие толстую пелликулу и, как правило, продольные пелликулярные полосы, не способны к эвгленоидному движению. Такая жёсткая пелликула характерна для родов Lepocinclis, Phacus и некоторых Euglena.
Клетки эвгленовых имеют одно крупное ядро. Сократительная (пульсирующая) вакуоль расположена на переднем конце клетки и связана с осморегуляторной функцией. Светочувствительная система эвгленовых состоит из двух структур. Первый компонент – это парафлагелларное тело, представляет собой вздутие при основании одного видимого жгутика и содержит синие светочувствительные флавины. Это вздутие выполняет функцию фоторецептора. Второй компонент системы – глазок (стигма), расположенный в цитоплазме. Глазок состоит из 50 – 60 глобул, которые содержат каротиноиды, придающие глазку оранжево-красную окраску.
Обычно в клетке содержится несколько хлоропластов. Хлоропласт покрыт тремя мембранами. Форма хлоропласта у разных видов эвгленовых широко варьирует: звёздчатая, пластинчатая, лентовидная, дисковидная, с пиреноидом или без. У большинства эвгленовых запасным продуктом является парамилон; некоторые запасают лейкозин и липиды.
Питание: среди эвгленовых встречаются фотоавтотрофы, гетеротрофы (фаготрофы и сапротрофы) и миксотрофы. Только треть родов способны к фотосинтезу, а остальные – фаготрофы и осмотрофы. Даже фотосинтезирующие эвгленовые способны к гетеротрофному питанию. Большинство гетеротрофных форм – сапротрофы, поглощающие растворённые в воде питательные вещества.
Размножение происходит путем делением клетки пополам (рис. 54).
Борозда деления проходит от переднего конца клетки к заднему. У подавляющего большинства эвгленид половое размножение не известно.
Цистообразование. Эвгленовые водоросли могут формировать цисты и пальмеллоидные стадии. Так, при стрессе у них формируются толстостенные цисты. Их образование связано с потерей жгутиков и образованием слоистого слизистого чехла вокруг клетки, состоящего из полисахаридов и препятствующего её движению.
Рис. 54. Размножение эвглены зеленой.
Роль в природе, жизни человека и в биогеоценозах. Эвгленовые – существенный компонент биоценозов различных типов водоёмов. Они активно участвуют в круговороте железа, органических кислот. Ими питаются личинки некоторых беспозвоночных.
Миксотрофия обеспечивает их участие в процессах самоочищения природных вод и очистке сточных вод. В санитарной гидробиологии некоторые виды используют как биологические индикаторы для проведения биологического анализа состояния органического загрязнения пресных вод.
Рис. 55. Эвглена зеленая.
Благодаря наличию различных способов питания эвгленовые используют в качестве модельных объектов для разработки общебиологических проблем, вопросов биохимии, физиологии и цитологии. В лабораториях их часто используют как хорошие объекты для изучения фотосинтеза, тонкого строения хлоропластов, фототаксиса, движения жгутиков и т.д. В медицинской практике особенно популярна E. gracilis, используемая, в частности, для выяснения действия антибиотиков. Она применяется также для выяснения действия гербицидов, ростовых веществ, для количественного определения в среде витамина B12, к недостатку которого E. gracilis очень чувствительна.
Окрашенные эвгленовые могут вызывать цветение воды, образуя на её поверхности плёнку зелёного или красного цвета.
Типичный представитель отдела – Euglena viridis (эвглена зеленая (рис. 55)). Обитает в небольших пресных водоемах, богатых органическими веществами. Эвглена способна передвигаться с помощью жгутика, а также метаболическим движением, заключающимся в изменении формы тела. Клетка не имеет настоящей оболочки, защитную функцию выполняет пелликула, одевающая клетку снаружи. На переднем конце тела находится глотка, состоящая из воронки, переходящей в глоточный канал и заканчивающаяся резервуаром.
К резервуару прилегает глазок (стигма), имеющий функцию фоторецептора. Эвглена имеет два жгутика, однако из глотки выходит только один, а второй, рудиментарный, скрыт в ней. Основным запасным веществом является углевод парамилон. В хроматофорах содержатся хлорофиллы a и b.
☼ Отдел ЗОЛОТИСТЫЕ ВОДОРОСЛИ
CHRYSOPHYTA
Золотистые, диатомовые, желто-зеленые и бурые водоросли – эволюционная линия водорослей, представители которой характеризуются присутствием хлорофиллов а и с, отсутствием фикобилипротеинов, beta-типом связи в запасных полисахаридах, четырьмя мембранами у хлоропластов, 3 тилакоидами в ламеллах, трубчатыми кристами митохондрий. Монадные формы представителей этих отделов являются гетероконтными, передний жгутик с мастигонемами. Эти отделы сходны по многим признакам. В частности, предполагают, что предок диатомовых водорослей был представителем золотистых водорослей. По-видимому, они произошли путем вторичного эндосимбиоза. На основании сходства, что предполагает общее происхождение, их иногда рассматривали или рассматривают как отдельный большой таксон – Chromophyta, который включает автотрофные формы и близко родственных им гетеротрофов. Царство Chromista, или Heterocontae, или страминопилы включает представителей этих отделов и некоторых других небольших отделов водорослей, сюда относят также зооспоровые грибы и некоторые группы гетеротрофных протистов.
Золотистые водоросли – очень древняя группа, возникшая от каких-то древнейших амебоидных организмов.
Представители отдела характеризуются золотисто-бурой окраской, обусловленной присутствием в хроматофорах наряду с хлорофиллом а (реже с) дополнительных пигментов фукоксантина, каротиноидов. Большинство золотистых водорослей подвижно, имеет один перистый, реже два гетероморфных жгутика.
Численность: известно около 800 видов хризофит.
Среда обитания: встречаются в чистых пресных водоемах, но наибольшего видового многообразия достигают в кислых водах сфагновых болот, некоторые представители обитают в морях и на почве.
Уровень организации: хризофиты бывают одноклеточные, колониальные, реже многоклеточные.
Строение клетки. Внутреннее строение клеток всех золотистых водорослей однотипно. В протопласте имеется одно ядро, одна или две пульсирующие вакуоли и один или два корытовидных хлоропласта, располагающихся вдоль стенок клеток. У некоторых видов на хлоропластах можно увидеть красный глазок.
В процессе фотосинтеза в клетках золотистых водорослей вместо крахмала образуется углевод хризоламинарин.
Наружные покровы клеток этих организмов очень разнообразны. У наиболее примитивных видов клетки обычно голые, то есть покрыты только плазмалеммой, позволяющей образовывать выпячивания разной формы (ризоподии, псевдоподии и пр.), у других плазмалемму покрывает твердая целлюлозная оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. У некоторых на поверхности клетки откладываются известковые образования – кокколиты – различных форм и размеров, а у предствителей подкласса силикофлагеллят, или кремниевых жгутиконосцев, имеется внутренний кремниевый скелет. У более высокоразвитых представителей отдела золотистых водорослей клетки одеты панцирем, состоящим из кремниевых чешуек (иногда несущих шипы), или заключены в домики, через отверстия которых наружу выходят жгутики или псевдоподии.
Структура талломов (рис. 56). Различия в морфологической организации таллома положены в основу деления хризофит на классы:
1) амебоидные формы объёдинены в класс хризоподовых;
2) коккоидные – хризосферовых;
3) пальмеллоидные – хризокапсовых;
4) монадные – хризомонадовых;
5) нитчатые, разнонитчатые и пластинчатые – в класс хризотриховых.
Рис. 56. Основные типы структуры талломов золотых водорослей: 1 – амебоидная (Brehmiella chrysohydra), 2 - амебоидная (Chrysarachion insidians), 3 - монадная (Synochromas pallid), 4 - коккоидная (Chrysobotrys parvula), 5 – пальмеллоидная (Hydrurus foetidus), 6 - разнонитчатая (Phacothamnion borzianum), 7 - пластинчатая (Phacodermatium rivulare).
Размножение 1) вегетативное размножение у золотистых водорослей – продольное деление клетки или распад колонии на части;
2) бесполое – осуществляется зооспорами, амебоидными клетками или апланоспорами;
3) половой процесс известен лишь у нескольких видов. Половой процесс (клетки золотистых водорослей диплоидны) – изогамия, конъюгация. В результате полового процесса, а также в неблагоприятных условиях образуются стоматоцисты (статоспоры, кремнезёмные цисты) с толстой оболочкой, содержащей кремний. Название «стоматоцисты» отражает уникальную особенность для покоящихся цист – наличие отверстия.
Роль в природе, жизни человека и в биогеоценозах. Золотистые водоросли, как правило, обитают в планктоне, входят в состав нейстона, но встречаются и донные, прикреплённые формы. Максимума развития золотистые водоросли достигают в холодное время года: в планктоне они доминируют ранней весной, поздней осенью и зимой. В это время они играют значительную роль как продуценты первичной органики и служат пищей зоопланктону.
Некоторые золотистые водоросли (р. Uroglena, Dinobryon, Mallomonas, Synura; Prymnesium parvum), развиваясь в массовом количестве, способны вызывать цветение воды. Они выделяют альдегиды и кетоны, которые могут придавать воде неприятный запах и вкус, а Uroglena volvox – токсичные для рыб жирные кислоты.
Стоматоцисты встречаются в ископаемых отложениях, возраст которых насчитывает около 80 млн. лет, что подтверждает факт существования золотистых водорослей в меловом периоде. Стоматоцисты золотистых водорослей, встречаемые в осадках со дна водоёмов, используют в качестве экологических индикаторов для изучения условий окружающей среды в прошлом и настоящем. Золотистые водоросли улучшают газовый режим водоёмов, имеют значение в образовании илов и сапропелей.
Систематика: согласно современной классификации золотистые водоросли делят на 5 классов.