Класс собственно зеленые водоросли euchlorophyceae

Этот класс содержит наибольшее количество видов. Характеризуется бесполым размножением зооспорами с 2-4 жгутиками одинаковой длины → класс РАВНОЖГУТИКОВЫЕ. Организация таллома: неклеточная, одноклеточная, многоклеточная, колониальная. Структура талломов: все типы, кроме амебоидного и ложнотканевого. В этом классе весьма полно представлены ступени морфологической дифференциации таллома, которые взяты за основу деления класса на порядки.

● Порядок Volvocales – Вольвоксовые

Включает одноклеточные, ценобиальные и колониальные зеленые водоросли с монадной организацией таллома (подвижные клетки, снабженные жгутиками). В основном пресноводные организмы, также обитают в почве, в тающем снеге высокогорий. Вольвоксовые - типичные активные планктеры. Обитают преимущественно в мелких, стоячих, нередко быстро пересыхающих водоемах.

Жгутиков чаще 2, бывает 1-3. Ядро шаровидное, в центре клетки, хроматофор один, чашевидный париентальный с одним крупным пиреноидом. В передней части – светочувствительный глазок, есть пульсирующие вакуоли. Большинство – автотрофы, известны гетеротрофы и миксотрофы. Размножение вегетативное, бесполое и половое (разнообразные формы). Зигота прорастает после периода покоя.

Это активные санитары загрязненных и сточных вод. Их используют в качестве показательных форм при биологическом анализе загрязненных вод.

Рис. 35. Размножение хламидомонады: А - бесполое, В - половое.

Типичный представитель – одноклеточная водоросль из рода хламидомонада – Clamydomonas. Хламидомонас хоботковый имеет округлую форму, зеленую окраску, плотную двуконтурную оболочку, спереди образующую выпячивание – «носик». Передвигается специфическими резкими толчками, обусловленными биением двух гладких жгутиков, находящихся на переднем конце клетки. Каждая клетка хламидомонады имеет крупный хроматофор, содержащий красное пигментное тельце, несущее функцию фоторецептора. Обитатель хорошо прогреваемых и сильно загрязненных водоемов. Активный санитар загрязненных вод, где быстро размножается и вызывает зеленое «цветение» как одним, так и несколькими видами рода. Бесполое размножение зооспорами. Половой процесс – изогамия. Гаметы образуются внутри материнской клетки так же, как зооспоры, но в большем количестве (32-64) и, соответственно, меньших размеров (рис. 35).

Представители рода Volvox (вольвокс).

Вольвокс – колонии в виде шаров диаметром до 2 мм (рис. 36). В периферическом слое от 20 до 50 тыс. хламидомонадоподобных клеток, сросшихся боковыми стенками или соединенных одна с другой плазмодесмами.

Рис. 36. Морфология вольвокса.

Рис. 37. Половой процесс у Вольвокса.

В пределах колонии наблюдается дифференциация клеток. Большинство – вегетативные клетки, не принимающие участия в размножении. Они ответственны за движение (подвижные клетки) и построение каркаса колонии.

Между ними более крупные репродуктивные клетки (неподвижные), отвечающие за бесполое (партеногонидии) и половое размножение. Около десятка из них – партеногонидии, которые в результате многократных делений дают начало молодым дочерним колониям внутри материнской. Половой процесс – оогамия (рис. 37). Оогонии и антеридии возникают также из репродуктивных клеток.

Вольвоксовые не являются тупиковой ветвью в эволюции зеленых водорослей. Потеряв подвижность, представители вольвоксовых на каком-то этапе эволюционного развития передали эстафету протококковым водорослям.

● Порядок Clorococcales – Хлорококковые, или устаревшее название Protococcales – Протококковые.

Объединяет одноклеточные, колониальные и ценобиальные коккоидные формы, неподвижные в вегетативном состоянии. Оболочка – целлюлоза или целлюлоза в сочетании со спорополленином. По строению протопласта протококковые напоминают вольвоксовые. Наиболее примитивные из них сохранили пульсирующие вакуоли, стигму и даже жгутики, хотя последние неподвижны и называются псевдоцилиями. Наличие этих рудиментальных органелл доказывает происхождение протококковых от вольвоксовых.

Громадное большинство – микроскопические формы. Форма клеток разнообразна. Оболочка клеток всегда сплошная, из целлюлозы, реже с примесью пектиновых веществ, у низших форм – пектиновая. У многих видов она снаружи снабжена щетинками, иглами, шипиками, бородавками или слизью, что помогает клетке парить в толще воды. Основная масса протококковых водорослей – планктонные формы. Для них характерна миксотрофность, некоторые виды встречаются в симбиозе с другими организмами. Есть среди протококковых виды – эндофиты, живущие в инфузориях, в лишайниках.

Вегетативное размножение – деление клеток, фрагментация колонии или распад ценобия на отдельные клетки. Бесполое размножение (зооспоры или автоспоры, апланоспоры). Автоспоры формируют ценобий у ценобиальных форм. Половое размножение известно у немногих представителей в виде изо-, гетеро-, оогамии.

Представители: хлорококк, требуксия, хлорелла, сценодесмус, педиаструм, гидродикцион и др.

Род Chlorella (хлорелла).

Хлорелла – одноклеточная зеленая водоросль, лишенная жгутиков (рис. 38). Имеет округлую форму, чашевидный хроматофор. Размножается хлорелла исключительно автоспорами, возникающими по 4 – 8 в одной клетке (рис. 39).

Рис. 38. Морфология хлореллы.

Хлорелла нетребовательна к условиям, распространена повсеместно. В водоемах – это типичный планктер. Встречается и в бентосе, на наземных субстратах, входит в состав лишайников. Хлорелла удобна для различных исследований, Хорошо культивируется. По количеству работ, посвященных хлорелле, она занимает первое место среди водорослей.

Рис. 39. Спорообразование у хлореллы (автоспоры).

Род Hydrodictyon (водяная сеточка) – неподвижная колониальная водоросль (рис. 40).

Рис. 40. Гидродикцион сетчатый (водяная сеточка) – Hydrodiction vericulatum: слева – внешний вид, справа – часть таллома.

«Водяная сеточка» или гидродикцион обычна в тихих заводях рек, прудах, ямах. Ценобии ее имеют вид сетчатого мешка до 1 м длиной. Каждая стенка петли – отдельная клетка длиной до 1,5 см, образовавшаяся из одной зооспоры. Клетки соединяются своими концами, образуя подобие сетки. Внутри каждой клетки находится сложнорасчлененный хроматофор со многими пиреноидами, под ним - многочисленные ядра (до нескольких тысяч).

При бесполом размножении протопласт клетки раскалывается на 7-20 тыс. одноядерных двужгутиковых зооспор. Зооспоры не покидают оболочки материнской клетки, недолго движутся, складываются в новую маленькую сеточку, которая освобождается после расплывания оболочки материнской клетки. Колония постепенно увеличивается в размерах. Половой процесс – изогамия. Зигота переживает период покоя.

● Порядок Ulothrichales – Улотриксовые

К улотриксовым относятся водоросли с однорядным неразветвленным нитчатым талломом, реже с пластинчатыми и трубчатыми слоевищами, которые все же в начале онтогенеза имели нитчатую структуру. Все клетки нити могут участвовать в росте растения, образовывать споры и гаметы, за исключением клеток основания, которыми они прикрепляются. Клетки тела автономны: способны к регенерации, вегетативному размножению, а также способны становиться репродуктивными.

При бесполом размножении во всех зеленых клетках развивается от 2 до 16 (32) четырехжгутиковых зооспор. Обычно этот процесс начинается в апикальной (конечной) клетке и продвигается к основанию нити. После периода движения зооспора останавливается, сбрасывая один за другим жгутики, прикрепляется к субстрату и прорастает в нить.

При половом размножении в клетках возникают двухжгутиковые гаметы в числе 4(8)-32(64). Половой процесс чаще изогамный, преобладает гетероталлизм, редко оогамия. Четырехжгутиковая зигота прорастает в одноклеточный спорофит. Спорофит впадает в период покоя, при созревании распадается на 4-16 четырехжгутиковые зооспоры, которые ведут себя так же, как и зооспоры бесполого поколения.

Типичный представитель – Ulothrix zonata (Улотрикс опоясанный), произрастающий в быстротекущих чистых ручьях. Улотрикс (рис. 41) образует нить из одного ряда клеток (трихальный таллом), прикрепленных к субстрату подошвой – клетка основания нити. Клетки покрыты толстой оболочкой, в протопласте имеется пластинчатый хроматофор, опоясывающий клетку изнутри в виде незамкнутого кольца.

Рис. 41. Улотрикс: часть таллома (слева) и жизненный цикл (справа).

Бесполое размножение происходит путем образования 4-жгутиковых зооспор. Освобождение их происходит через боковое отверстие в клеточной стенке. Характерна изоморфная смена поколений (спорофит морфологически не отличается от гаметофита).

Представители рода Ulva (морской салат) – водоросли, встречающиеся вдоль морских побережий всех умеренных областей земного шара (рис. 42).

Таллом двухслойный, в длину 1 м и более, имеет гофрированные края и прикрепляется к субстрату суженным в короткий черешок основанием. На ранних стадиях развития талломы состоят из прикрепленной к субстрату выростами базальных клеток нити, однако затем, кроме поперечных делений нити, наступают продольные, ведущие к формированию двухслойной пластинки. Структура талломов пластинчатая (тканевая). Каждая клетка содержит ядро и хроматофор. Половой процесс – изогамия; характерна изоморфная смена поколений.

Рис. 42. Ульва жесткая – Ulva rigida: общий вид растения и поперечный срез таллома.

Энтероморфа (Enteromorpha) обитает как в морских, так и в пресных водоемах (рис. 43).

Рис. 43. Энтероморфа: внешний вид и поперечный срез таллома.

Имеет два слоя клеток пластинки, которые на ранних стадиях развития разъединяются, и талломы принимают вид кишки или трубки с однослойной стенкой. Отсюда ее русское название – кишечница.

● Порядок Chaetophorales – Хетофоровые

Представители – Chaetophora (хетофора) и Draparnaldia (драпарнальдия (рис. 44)). В основном, обитатели пресных вод, у большинства из них тело покрыто тонким слоем слизи. Имеют гетеротрихальную структуру таллома. Клетки часто специализированы, с точки зрения выполняемых функций, имеют главную ось и боковые ответвления от нее – ассимиляторы. Большинство хетофоровых имеет на слоевище так называемые волоски или щетинки. У одних – это конечные клетки веточек, сильно вытянутые и лишенные содержимого. У других – это выросты оболочки. Тенденция к редукции вертикальной системы привела к образованию большого числа стелющихся форм. Все стелющиеся формы, как правило, эпифиты или эндофиты. Таковой является широкораспространенная водоросль трентеполия (Trentepohlia).

Рис. 44. Драпарнальдия.

Размножение водорослей порядка Хетофоровые напоминает размножение улотриксовых: четырехжгутиковые зооспоры, изогамия, у морских форм – изоморфная смена поколений. Вегетативное размножение происходит путем фрагментации таллома, образования акинет.

● Порядок Oedogoniales – Эдогониевые

Представитель – Oedogonium (эдогоний).

Это неразветвленная нитчатая водоросль, прикрепленная к субстрату базальным образованием. Клетки одноядерные с периферическим сетчатым хроматофором. Бесполое размножение происходит зооспорами, каждая из которых имеет по 120 жгутиков. Половое размножение – оогамия. У некоторых видов антеридии (мужские органы полового размножения) образуются на особых мужских карликовых растениях – наннандриях (рис. 45).

Рис. 45. Эдогоний.

● Порядок Siphonocladiales – Сифонокладиевые

В этот порядок объединены многоклеточные водоросли с сифонокладальной структурой. Обычно нити прикреплены к субстрату ризоидами и, переплетаясь, образуют тину. Кладофоровые распространенные как в морях, так и пресноводных водоемах. Вегетативное размножение – фрагментация талломов, акинеты. Бесполое – зооспорами. Половое размножение – изогамия, гетерогамия.

Рис. 46. Кладофора.

Представитель – Cladophora sp. (кладофора) (рис. 46). Распространена в пресной и морской воде. Имеет нитчатый, сильно разветвленный таллом. Бесполое размножение – зооспорами. Половой процесс – изогамия. У морских видов этого рода чередуются изоморфные поколения, а у пресноводных чередование поколений вообще отсутствует, по-видимому, утеряно в ходе эволюции.