Особенности клеток водорослей

Клетки водорослей (за исключением амёбоидного типа) покрыты клеточной стенкой и/или клеточной оболочкой. Стенка находится снаружи мембраны клетки (плазмалеммы), обычно содержит структурный компонент (например, целлюлозу) и аморфный матрикс (например, пектиновые или агаровые вещества); также в ней могут быть дополнительные слои (например, спорополлениновый слой у хлореллы).

Клеточная оболочка представляет собой или внешний кремнийорганический панцирь (у диатомей и некоторых других охрофитовых), или уплотнённый верхний слой цитоплазмы (пелликулу), в котором могут быть дополнительные структуры, например, пузырьки, пустые или с целлюлозными пластинками (своеобразный панцирь, тека, у динофлагеллятов). Если клеточная оболочка пластичная, клетка может быть способна к так называемому метаболическому движению – скольжению за счёт небольшого изменения формы тела.

Фотосинтезирующие (и «маскирующие» их) пигменты находятся в особых пластидах – хроматофорах. Хроматофор имеет две (красные, зелёные, харовые водоросли), три (эвглены, динофлагелляты) или четыре (охрофитовые водоросли) мембраны. Также он имеет собственный сильно редуцированный генетический аппарат, что позволяет предположить его симбиогенез (происхождение от захваченной прокариотической или, у гетероконтных водорослей, эукариотической клетки). Внутренняя мембрана выпячивается внутрь, образуя складки – тилакоиды, собранные в стопки – граны: монотилакоидные – у красных и сине-зелёных, двух- и больше – у зелёных и харовых, трёхтилакоидные – у остальных. На тилакоидах, собственно, и расположены пигменты. Хроматофоры у водорослей имеют различную форму (мелкие дисковидные, спиралевидные, чашевидные, звёздчатые и т. д.).

У одноклеточных подвижных водорослей на переднем конце клетки хорошо заметен кирпично-красный глазок или стигма, состоящая из гранул, содержащих пигмент астаксантин (гематохром). У большинства водорослей такие глазки являются частью хлоропласта.

У многих в хроматофоре имеются плотные образования – пиреноиды – тельца белковой природы, участвующие в образовании крахмала.

Продукты фотосинтеза, в данный момент излишние, сохраняются в форме различных запасных веществ: крахмала, гликогена, других полисахаридов, липидов. Запасание липидов больше свойственно морским формам (особенно планктонным диатомовым, которые за счёт масла держатся на плаву со своим тяжёлым панцирем), а запасание полисахаридов (включая крахмал и гликоген) больше свойственно пресноводным.

Питание водорослей. Питаются водоросли автотрофно. Однако некоторые из них имеют миксотрофное (смешанное) питание, то есть наряду с фотосинтезом обладают способностью к гетеротрофии (питанию готовой органикой), как осмотрофной (поверхностью клетки), например, жгутиконосцы, так и путём заглатывания через клеточный рот (эвгленовые, динофитовые).

Размножение. У водорослей встречается вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное размножение может осуществляться как простым разделением многоклеточного организма (фрагменты нитей Spirogyra (спирогира) или колонии (Synura) на несколько частей, так и при помощи специализированных органов. Например, бурые водоросли из порядка сфацеляриевых имеют для этой цели специальные выводковые веточки, а водоросли из порядка харовых – клубеньки на ризоидах.

Бесполое размножение водорослей осуществляется при помощи подвижных зооспор или неподвижных апланоспор. При этом протопласт клетки-спорангия делится на части, и продукты деления выходят из её оболочки. Особь, на которой формируются спорангии, называют спорофитом. Часто подвижные или неподвижные споры имеют специальные названия. Например, апланоспоры, приобретающие форму материнской клетки, находясь внутри неё, называются автоспорами, а если апланоспора одевается толстой оболочкой и впадает в состояние покоя, то это гипноспора; зооспоры, утратившие жгутики, но сохранившие сократительные вакуоли и глазок, будут называться гемизооспорами.

Рис. 19. Формы полового размножения: 1 – изогамия, 2 – гетерогамия, 3 – оогамия.

Половое размножение. При половом размножении происходит попарное слияние гаплоидных клеток с образованием диплоидной зиготы. У водорослей есть несколько вариантов полового процесса (рис. 19):

1) изогамия – слияние двух одинаковых по форме и размеру подвижных гамет;

2) гетерогамия – слияние двух подвижных гамет, одинаковых по форме, но разных по размеру;

3) оогамия – слияние крупной неподвижной яйцеклетки с мелким подвижным сперматозоидом. Клетки, в которых образуются гаметы, называются гаметангиями, а сами растения с гаметангиями – гаметофитами. Гаметангии бывают двух типов: образующие многочисленные сперматозоиды – антеридии и образующие одну или несколько яйцеклеток – оогонии.

Также половое размножение в некоторых группах водорослей может осуществляться и без образования гамет. Например, если сливаются две подвижные одноклеточные водоросли, то это хологамия; слияние протопластов двух неподвижных гаплоидных вегетативных клеток с образованием зиготы – конъюгация (4) (рис. 20).

Если гаметофиты и спорофиты в жизненном цикле водоросли имеют выраженные морфологические различия, то это называется гетероморфной сменой форм развития, а если они морфологически не отличаются, то изоморфной сменой форм развития (рис. 21).

Рис. 20. Конъюгация.

Рис. 21. Жизненные циклы водорослей со сменой поколений.

Также гаметофиты могут быть однодомными (обоеполыми) – на одной особи развиваются и мужские, и женские гаметы, или двудомными (раздельнополыми) – мужские гаметы – на одних особях, а женские – на других.

Циклы развития. Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле водорослей различно. Редукционное деление может происходить непосредственно после слияния гамет (зиготическая редукция – цикл Chlamydomonas), в результате чего все клетки развивающегося растения оказываются гаплоидными. Например, у многих зеленых водорослей зигота – единственная диплоидная стадия в цикле развития, а вся вегетативная фаза проходит в гаплоидном состоянии.

У других водорослей, напротив, развивающаяся из зиготы вегетативная фаза диплоидна, а редукционное деление происходит только непосредственно перед образованием гамет (гаметическая редукция). Таковы, например, все диатомовые водоросли и некоторые бурые (представители порядка фукусовых).

Наконец, у ряда водорослей редукционное деление ядра, проходящее после некоторого времени существования диплоидного таллома, приводит к образованию не гамет, а спор (спорическая редукция – жизненный цикл Ulva). Отличие состоит в том, что споры не сливаются попарно – каждая из них дает начало новому растению, клетки которого оказываются гаплоидными. В дальнейшем на таком растении – уже без редукционного деления – образуются гаметы, слияние которых вновь приводит к образованию диплоидного организма. В этом случае говорят о чередовании поколений: диплоидного – образующего споры – спорофита и гаплоидного – гаметофита. Спорофит и гаметофит могут быть практически одинаковы по внешнему виду (изоморфная смена поколений, характерная для ряда видов зеленых, – ульва, кладофора, некоторых порядков бурых и большинства красных водорослей) или резко различаться (гетероморфная смена поколений, широко распространенная среди бурых водорослей, но встречающаяся и у зеленых и красных).

Происхождение, родственные связи и эволюция. С учётом того, что водоросли – искусственная группа, включающая самые разные по систематическому положению организмы (а одна из основных задач современной систематики – формировать систематические группы на основании филогенетического родства, то есть именно по происхождению), говорить о происхождении и эволюции водорослей в целом большого смысла не имеет, ведь одни из них – прокариоты, а другие, относящиеся к эукариотам, также имеют самое разное происхождение.

Например, так называемые зелёные и харовые водоросли образуют общую родственную группу с настоящими, наземными растениями (Viridiaeplantae), к которым также близки красные водоросли и глаукофиты (Glaucophyta), все вместе они составляют отдельную ветвь Archaeplastidae филогенетического («эволюционного») дерева эукариот.

C другой стороны, динофитовые, диатомовые, бурые и золотистые водоросли находятся на другой ветви эволюции эукариот (Chromalvelolata), общей с фораминиферами, радиоляриями, инфузориями, кокцидиями и пр.

Наконец, отдельная ветвь (Excavata) включает эвгленовые водоросли и многих других паразитических и свободноживущих жгутиконосцев, среди которых – трипаносомы, трихомонады, дипломонады, оксимонады и пр.

Всего выделено 4 ветви «дерева жизни» эукариот (в четвёртой, Unikonta, находятся грибы, животные, микроспоридии, амебы, хоанофлагелляты и пр., водорослей не выявлено; одна небольшая группа водорослей, Chlorarachniophytes, имеет неопределённое систематическое положение среди эукариот), расхождение этих четырёх ветвей произошло на раннем этапе эволюции эукариот.

Роль водорослей в природе, жизни человека и в биогеоценозах

Значение водорослей в природе

 Историческое значение. Первыми фотосинтезирующими организмами на нашей планете были сине-зеленые водоросли. Именно эти организмы создали кислородную атмосферу и озоновый экран, благодаря этому стало возможным дальнейшее развитие всего живого на Земле. Ископаемые остатки водорослей обнаружены в архейских породах Южной Африки и имеют возраст 3,2 млрд. лет.

 Общий круговорот веществ в природе. В Мировом океане масса фитопланктона составляет около 1,5 млрд. тонн, а за год морские водоросли создают около 550 млрд. тонн биомассы, что составляет примерно 1/4 всех органических веществ планеты.

 Поддержание кислородного баланса атмосферы. В настоящее время водоросли, выделяя в процессе фотосинтеза огромное количество кислорода, обогащают им атмосферу Земли. Достаточно напомнить, что вода покрывает 2/3 поверхности планеты и в верхнем слое содержит растительный планктон. Эти планктонные водоросли выделяют в атмосферу основное количество кислорода, и поэтому их называют «легкими планеты». Содержание О₂ в самом верхнем слое воды может быть в 2-3 раза выше, чем в воздухе.

 Геохимическая роль водорослей связана, прежде всего, с круговоротом кальция и кремния. Рифы – громадные геологические образования, созданные живыми организмами, зачастую острова и даже целые архипелаги, на которых живут люди. Постоянными строителями рифов являются не только кораллы, но и различные группы водорослей, способные концентрировать в своем теле карбонат кальция. Это преимущественно красные, зеленые и сине-зеленые водоросли.

 Мощный геологический фактор. Водоросли принимают участие в образовании известняковых пород (древние сине-зеленые водоросли), коралловых рифов (красные водоросли), меловых пород (золотистые водоросли).

 Водоросли являются первым звеном в цепи питания мелких водных животных (циклопов, дафний и др. беспозвоночных), а также рыб (толстолобик, амур). Водоросли – главные производители органических веществ в водной среде. Около 80% всех органических веществ, ежегодно создающихся на земле, приходится на долю водорослей и других водных растений.

 Водорослевые заросли играют важную роль в создании особых водных биоценозов.

 Почвенные водоросли повышают плодородие почв, благодаря своей способности к азотфиксации. Водоросли способны обеспечить до 15% потребности высших растений в азоте.

Значение водорослей в промышленности и хозяйственной деятельности человека

 Чрезмерное развитие нитчатых и планктонных водорослей, так называемое «цветение» воды, вызывает нежелательные последствия и наносит ущерб. Развиваясь в огромной массе, водоросли засоряют и приводят в негодность различные подводные сооружения. «Цветение» воды придает ей неприятный вкус и запах, делает ее непригодной для использования в питьевых и хозяйственных целях. Продукты жизнедеятельности водорослей, накапливаясь в больших количествах, приводят к гибели водных беспозвоночных и рыб.

 Водоочистка и биологическая фильтрация. Многие водоросли – важный компонент процесса биологической очистки сточных вод.

В морской аквариумистике водоросли используют в системах биологической фильтрации. Применяются водорослевые танки («водорослевики») и скрубберы. Выращиваются либо специально посаженные макроводоросли (обычно из родов хетоморфа и каулерпа), либо используется естественное водорослевое обрастание. Интенсивное освещение обеспечивает быстрый рост водорослей и активное поглощение ими загрязнителей. Периодически масса разросшихся водорослей удаляется из фильтра.

 Биотестирование. Водоросли являются одним из наиболее широко применяемых биообъектов при биотестировании химических веществ и образцов природных и загрязнённых вод.

 В химической промышленности из морских водорослей получают иод, альгиновую кислоту, агар-агар, калийные соли, целлюлозу, спирт, уксусную кислоту.

 В фармацевтической промышленности водоросли служат источником йода и β-каротина. Из морских водорослей добывают студенистые вещества: агар-агар (из красных водорослей) и альгинат (из бурых водорослей).

Эти вещества не имеют цвета, вкуса, запаха и используются в микробиологической промышленности для выращивания микроорганизмов, при консервировании продуктов и производстве нежирных кремов (пищевых и косметических), а также в качестве наполнителей при изготовлении красок, пива, мороженого, таблеток, капсул, фотоэмульсий и искусственного волокна (рис. 22).

Рис. 22. Использование водорослей в фармацевтической промышленности.

Рис. 23. Использование водорослей в пищу.

 Ископаемые диатомовые водоросли служат абразивным материалом и используются при изготовлении зубных паст, при шлифовке линз.

 Морские водоросли служат удобрением, идут на корм скоту.

 Некоторые водоросли используются в пищу человеком (рис. 23) – хлорелла, спирулина, носток, ламинария.

Например, одноклеточная водоросль хлорелла отличается высокой скоростью роста и размножения. По питательности и содержанию белка она превосходит пшеницу и может быть использована в пищу, для получения витаминов и биологически активных веществ.

 В физиолечении: водоросли участвуют в образовании некоторых типов лечебных грязей – сапропель.

 Биотопливо. Из-за высокой скорости размножения водоросли применяются для получения биомассы на топливо.

 В научно-исследовательских работах. Водоросли широко применяют в экспериментальных исследованиях для решения проблем фотосинтеза и выяснения роли ядра и других компонентов клетки.

 Экодом. Предпринимаются попытки использовать некоторые быстро размножающиеся и неприхотливые водоросли (например, хлореллу) для создания круговорота веществ в обитаемых отсеках космического корабля. Хлорелла быстро и в большом количестве синтезирует белки, жиры, углеводы, витамины и способна усваивать примерно 10–12% солнечной энергии, синтезируя органическое вещество (для сравнения – высшие растения способны усваивать только 1–2% солнечной радиации).

☼ Отдел СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ, или ЦИАНЕИ

CYANOPHYTA (CYANOBACTERIA)

Сине-зеленые водоросли, или цианеи – это древнейшие типичные прокариотические организмы.

Численность: около 2 тысяч видов.

Среда обитания: сине-зеленые водоросли распространены в водоемах (как в пресных, так и в морских), также могут обитать в горячих источниках, на поверхности почвы.

Уровень организация: отдел включает колониальные и многоклеточные, реже одноклеточные организмы.

По структуре таллома (рис. 24) – это коккоидные, трихальные водоросли.

Строение клетки. Сине-зеленые водоросли характеризуются особым строением клетки (рис. 25), не имеющей оформленного ядра, хроматофоров, митохондрий, элементов ЭПС и вакуолей с клеточным соком. Поэтому их относят не к растениям, а к царству Монера или Дробянки. Сходство же их с эукариотическими водорослями выражается в особенностях биохимии пигментов и фотосинтеза. При этом наиболее сходным с сине-зелеными набором пигментов и запасных питательных веществ обладают красные водоросли. Для обеих этих групп также характерно отсутствие подвижных жгутиковых стадий, которые присутствуют у бактерий.

Рис. 24. Различные структуры сине-зеленых водорослей.

Клеточная оболочка цианей в основном пектиновая и легко ослизняется, причем единая слизистая оболочка часто покрывает несколько клеток.

В протоплазме различают перифирическую окрашенную часть – хроматоплазму и центральную бесцветную часть – центроплазму, содержащую ДНК (нуклеоид). В хроматоплазме содержатся такие пигменты как хлорофилл а (зеленый), каротин (желтый), ксантофилл (оранжево-красный), фикоцианин (синий) и фикоэритрин (красный). Различное соотношение этих пигментов обусловливает различную окраску водорослей от типичной для этого отдела сине-зеленой до оливковой, желтой и даже красноватой.

В качестве запасных веществ образуются гликопротеид (похожий на гликоген), волютин (белок), специфический для сине-зеленых водорослей цианофицин (липопротеид).

У многих, преимущественно планктонных, в протоплазме в виде черных точек или кружков присутствуют полости, наполненные газом – газовые вакуоли. Предположительно, они содержат N и способствуют парению в толще воды.

Рис. 25. Строение цианобактерии.

При неблагоприятных условиях из клеток формируются толстостенные споры. Содержимое их богато запасными продуктами. В данном случае споры правильнее именовать покоящимися клетками, поскольку они значительно устойчивее вегетативных.

Размножение осуществляется:

1) делением клеток;

2) распадом нитчатых форм на отдельные участки;

3) половой процесс отсутствует, как и у большинства прокариотических организмов.

Роль в природе, жизни человека и в биогеоценозах. Сине-зеленые водоросли очень пластичны и легко приспосабливаются к неблагоприятным условиям. Они живут в пресных и морских водах, на почве и в почве, на голых скалах, в снегу и в горячих источниках.

Некоторые планктонные виды вызывают «цветение» воды в загрязненных водоемах (род анабена – Anabaena), другие очищают воду, минерализуя продукты гниения.

Почвенные виды сине-зеленых водорослей из родов формидиум (Phormidium) и плектонема (Plectonema) способны усваивать атмосферный азот (рис. 26).

Рис. 26. Цианобактерии, способный усваивать атмосферный азот.

В слизи, окружающей колонии видов рода носток (Nostoc), могут поселяться азотфиксирующие бактерии. Многие виды вступают в симбиоз с грибами, образуя лишайники.

В биотехнологии и фармакологии цианеи используются для получения витаминов (В12), аминокислот и других ценных веществ.

Историческое значение. Сине-зеленые водоросли – первые автотрофные фотосинтезирующие организмы, появившиеся на Земле. По своему строению на них очень похожи и наиболее древние из известных до сих пор живых организмов – шаровидные микроскопические тельца диаметром от 5 до 30 мкм, обнаруженные в Южной Африке и имеющие возраст более 3 млрд. лет.

Развившиеся в докембрийских морях в огромном количестве цианобактерии изменили атмосферу древней Земли, обогатив ее свободным кислородом, а также явились первыми создателями органического вещества, ставшего пищей для гетеротрофных бактерий и животных.

Систематика. Цианеи по особенностям строения тела и размножения подразделяют на 3 класса (рис. 27).:

Рис. 27. Систематика цианобактерий по классификации А.А. Еленкина.