5.2. Видовая и пространственная структуры биоценоза

Видовая структура. Структура любого природного сообщества характеризуется видовым составом (разнообразием) и соотношением разных видов по их численности или массе. По разнообразию видов различают бедные и богатые биоценозы.

Видовой состав биоценоза зависит от:

• наличия лимитирующих факторов среды; везде, где один или несколько факторов среды сильно уклоняются от оптимума (северные тундры, пустыни, загрязненные сточными водами водоемы и тому подобные) сообщества сильно обеднены и представлены только видами с высокими адаптивными способностями, и, напротив, где условия абиотической среды приближаются к оптимуму возникают богатые видами биоценозы;

• длительности существования и истории биоценоза; так, молодые, формирующиеся сообщества включают меньший набор видов, в отличие от зрелых; ценозы, созданные человеком, также бедны видами (сады, огороды, поля) в отличие от естественных природных (лесные, степные, луговые);

• разнородности среды обитания; в биотопах, где разнообразные условия обитания, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества (лесной распадок).

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших хвойных лесах среди деревьев доминирует сосна, в травяном покрове брусника, черника и т.д.; среди животного населения также есть свои доминанты. Доминанты господствуют в сообществе и составляют его видовое ядро.

Среди доминантов выделяют в биоценозах те виды, которые своей жизнедеятельностью в набольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами.

Пример: таежный лес, эдификатор – ель. Она образует густые, сильно затененные леса. Под ее пологом могут обитать только растения, которые приспособлены у условиям сильного затенения, повышенной влажности воздуха, кислых оподзоленных почв. В соответствии с этим, в еловых лесах формируется и специфичное население животных. В данном случае, ель выступает в роли мощного индикатора, обуславливающего мощный биоценоз.

Сосновый бор, эдификатор – сосна, по-сравнению с елью, это более слабый индикатор, так как сосновый лес сравнительно более светлый и редкоствольный. Видовой состав растений и животных здесь значительно богаче и разнообразнее, чем в еловом лесу.

Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды и в первую очередь микроклимата биотопа, что в свою очередь приводит к коренным изменениям в биоценозе. Пример: вырубка.

Правило Викариата (Д.Джордан, 1887)

Ареалы близкородственных форм животных (видов или подвидов) обычно занимают смежные территории и существенно не перекрываются; родственные формы, как правило, викарируют, т. е. географически замещают друг друга.

Пространственная структура биоценоза определяется прежде всего сложением его растительной части – фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений.

При совместном обитании растений разных видов фитоценоз в вертикальном направлении обычно приобретает четкое ярусное сложение, этажи.

Вертикальная ярусность особенно хорошо заметна в лесах умеренного пояса. Например в сосновом лесу можно выделить следующие типы яруса растительности:

1. древесный ярус, сосны, мелколиственные деревья – ольха, черемуха, бузина;

2. кустарниковый ярус – боярышник, терновник, кизил, калина, шиповник;

3. травянистый ярус – невысокие лесные травы и подрост деревьев, папоротники, брусника, голубика и т.п.

4. приземный слой: низкие травы, мхи, лишайники

Бывает более сложное ярусное строение, особенно в смешанных разновозрастных древостоях. В лесу встречаются также внеярусные растения: водоросли, лишайники, лианы и др. Ярусность выражается и в травянистых сообществах (лугах, степях), но не всегда отчетливо.

Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток. При этом по мере продвижения к нижним ярусам закономерно повышается степень теневыносливости растений.

В горизонтальном направлении расчлененность, которая характерна почти для всех фитоценозов, называется мозаичностью. Мозаичность обуславливается рядом причин: неоднородностью микрорельефа, почв; средообразующим влиянием растений и их биологическими особенностями; деятельностью животных и человека (например: выборочная рубка), стихийными явлениями в природе (ураганы, пожары).

Пример: мозаичность липо-елового леса, выделяются следующие участки:

• елово-осоковый;

• елово-мшистый;

• густые группы елового подроста;

• елово-липовый;

• подрост ели под осиной;

• крупно-папоротниковые окна;

• крупные хвощевые окна.

Животные также обычно приурочены к тому или иному ярусу растительности, где они обычно питаются, выводят потомство. Некоторые из них вообще не покидают соответствующего яруса.

Примеры:

• среди птиц есть виды, гнездящиеся на земле (курообразные, коньки, овсянки); в кустарниковом ярусе (дрозды, снегири); в кронах деревьев (зяблики, щеглы, хищники).

• В Мариопольском лесу: верхний ярус трав содержит 67 видов насекомых; средний ярус, листья трав – 77 видов, нижний ярус – 41 вид насекомых.

Пространственная структура биоценозов (ярусность, мозаичность) в природе динамична, ее изменения в итоге направлены на повышение устойчивости сообществ.