12. Синтетична теорія еволюції і концепція коеволюції

Виникнення і розвиток СТЕ

Синтетична теорія в її нинішньому вигляді утворилася в результаті переосмислення ряду положень класичного дарвінізму з позицій генетики початку XX століття. Після перевідкриття законів Менделя (1901 р.), докази дискретної природи спадковості і особливо після створення теоретичної популяційної генетики працями Рональда Фішера, Джона Б. С. Холдейна-молодшого і Сьюела Райта, вчення Дарвіна придбало міцний генетичний фундамент.

Стаття С. С. Четверикова "Про деякі моменти еволюційного процесу з точки зору сучасної генетики" ( 1926) по суті стала ядром майбутньої синтетичної теорії еволюції і основою для подальшого синтезу дарвінізму і генетики. У цій статті Четвериков показав сумісність принципів генетики з теорією природного відбору і заклав основи еволюційної генетики. Головна еволюційна публікація С. С. Четверикова була переведена на англійську мову в лабораторії Дж. Холдейна, але ніколи не була опублікована за кордоном. В роботах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофєєва-Ресовський і Ф. Г. Добржанського ідеї, виражені С. С. Четверикова, поширилися на Захід, де майже одночасно Р. Фішер висловив дуже подібні погляди про еволюції домінантності.

Поштовх до розвитку синтетичної теорії дала гіпотеза про рецесивності нових генів. Говорячи мовою генетики другої половини XX століття, ця гіпотеза припускала, що в кожній відтворювану групі організмів під час дозрівання гамет в результаті помилок при реплікації ДНК постійно виникають мутації - нові варіанти генів.

Вплив генів на будову і функції організму плейотропних : кожен ген бере участь у визначенні декількох ознак. З іншого боку, кожен ознака залежить від багатьох генів; генетики називають це явище генетичної полімері ознак. Фішер говорить про те, що плейотропія і полімерія відображають взаємодію генів, завдяки якому зовнішній прояв кожного гена залежить від його генетичного оточення. Тому рекомбінація, породжуючи все нові генні поєднання, в кінці кінців створює для даної мутації таке генное оточення, яке дозволяє мутації проявитися в фенотипі особи-носія. Так мутація потрапляє під дію природного відбору, відбір знищує поєднання генів, утрудняють життя і розмноження організмів в даному середовищі, і зберігає нейтральні та вигідні поєднання, які піддаються подальшому розмноженню, рекомбінації й тестування відбором. Причому відбираються насамперед такі генні комбінації, які сприяють сприятливому і одночасно сталого фенотипическому висловом самого початку мало помітних мутацій, за рахунок чого ці мутантні гени поступово стають домінантними. Ця ідея знайшла вираз у праці Р. Фішера " The genetical theory of natural selection "(1930). Таким чином, сутність синтетичної теорії складає переважне розмноження певних генотипів і передача їх нащадкам. У питанні про джерело генетичного різноманіття синтетична теорія визнає головну роль за рекомбінацією генів.

Вважають, що еволюційний акт відбувся, коли відбір зберіг генное поєднання, нетипове для попередньої історії виду. У підсумку для здійснення еволюції необхідна наявність трьох процесів:

мутаційного, що генерує нові варіанти генів з малим фенотипическим виразом;

рекомбінаційного, що створює нові фенотипи особин;

селекційного, що визначає відповідність цих фенотипів даними умовами перебування чи зростання.

Всі прихильники синтетичної теорії визнають участь в еволюції трьох перерахованих чинників.

Важливою передумовою для виникнення нової теорії еволюції з'явилася книга англійського генетика, математика і біохіміка Дж. Б. С. Холдейна-молодшого, який видав її в 1932 році під назвою " The causes of evolution ". Холдейн, створюючи генетику індивідуального розвитку, відразу ж включив нову науку у вирішення проблем макроеволюції.

Великі еволюційні нововведення дуже часто виникають на основі неотенії (збереження ювенільних ознак у дорослого організму). Неотенія Холдейн пояснював походження людини ("гола мавпа"), еволюцію таких великих таксонів, як граптоліти і форамініфери. У 1933 році вчитель Четверикова Н. К. Кольцов показав, що неотенія в тваринному світі широко поширена і грає важливу роль в прогресивної еволюції. Вона веде до морфологическому спрощення, але при цьому зберігається багатство генотипу.

Практично у всіх історико-наукових моделях 1937 був названий роком виникнення СТЕ - цього року з'явилася книга російсько-американського генетика і ентомолога-систематика Ф. Г. Добржанського " ​​Genetics and the Origin of Species ". Успіх книги Добржанського визначався тим, що він був одночасно натуралістом і експериментальним генетиком. "Подвійна спеціалізація Добржанського дозволила йому першому перекинути твердий міст від табору експериментальних біологів до табору натуралістів" ( Е. Майр). Вперше було сформульовано найважливіше поняття про "ізолюючих механізмах еволюції" - тих репродуктивних бар'єри, які відокремлюють генофонд одного виду від генофондів інших видів. Добржанський ввів у широкий науковий обіг напівзабуте рівняння Харді-Вайнберга. Він також впровадив в натуралістичний матеріал "ефект С. Райта", вважаючи, що Мікрогеографічна раси виникають під впливом випадкових змін частот генів в малих ізолятах, тобто адаптивно-нейтральним шляхом.

В англомовній літературі серед творців СТЕ найчастіше називають імена Ф. Добржанського, Дж. Хакслі, Е. Майра, Б. Реншо, Дж. Стеббінс. Це, звичайно, далеко не повний список. Тільки з російських вчених, щонайменше, слід було б назвати І. І. Шмальгаузена, Н. В. Тимофєєва-Ресовський, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубініна, А. Л. Тахтаджяна. З британських вчених велика роль Дж. Б. С. Холдейна-молодшого, Д. Лека, К. Уоддінгтон, Г. де-Біра. Німецькі історики серед активних творців СТЕ називають імена Е. Баура, В. Циммермана, В. Людвіга, Г. Хеберера та інших.

Коеволюція - еволюційні взаємодії різних видів, не обмінюються генетичною інформацією, але пов'язаних біологічно.

Коеволюційного взаємодії пов'язують будь-який вид організмів з партнерами по біоценозу. Наприклад, види рослин з питающимися ними рослиноїдних тваринами, паразитів з господарями і т.п. Добре вивчені коеволюційного взаємодії між комахами-запилювачами і запилюють ними квітковими рослинами. З одного боку, форма, забарвлення, запах квіток виявляються пристосованими для запилення комахами. З іншого боку, будова і поведінку комах забезпечує успішність пошуку пилку і нектару на квітках і їх запилення. У рослин виробляються токсини проти поїдання їх рослиноїдних тваринами. У рослиноїдних тварин, навпаки, виробляється імунітет до таких отрут. Незважаючи на уявний антагонізм, такі види стають необхідними один одному. Так хижаки, знищуючи хворих і ослаблених жертв, забезпечують оптимальний стан популяцій-жертв. Результатом коеволюції є розвиток взаємних адаптацій двох видів, що забезпечують можливість їх взаємного існування. Коеволюційного міжвидові взаємодії можуть продовжуватися тривалий час, приводячи до глибоких змін початкових видів.

13.