Случаи вневодного размножения земноводных.

Несмотря на то, что особенности размножения амфибий в целом типичны для водных организмов, среди представителей этого класса встречается ряд форм, развитие которых не в полной мере или совсем не связано с водоёмом. Явление это наблюдается у относительно небольшого числа видов и возникло конвергентно во всех трёх подклассах (в 14 семействах из 19).

Наиболее широко это явление развито в тропиках, и причина его - в особенностях кислородного режима водоёмов. Мелкие пресноводные тропические водоёмы крайне бедны кислородом ввиду высоких температур и огромного количества гниющих растительных и животных остатков. В Британской Гвинее, например, на поверхности мелкого пресного водоёма в среднем содержится всего лишь 0,15 куб. см кислорода, а на глубине 30 см количество кислорода равно почти нулю. Даже тропические дожди практически не повышают количества кислорода в воде.

Причиной перехода к наземному развитию может служить не только недостаток кислорода, но и низкие температуры, а также сильное течение, что имеет место в горных реках и ручьях. Наконец, к наземному развитию может привести отсутствие водоёмов, пригодных для развития яиц и личинок, в местах распространения той или иной группы видов.

Все способы перехода к наземному развитию могут быть объединены в две основные группы: 1) неполное наземное развитие, когда личинки частично или полностью развиваются в водоёме; 2) полное наземное развитие, когда не только яйцо, но и личинка проходит все стадии развития вне водоёма.

Неполное наземное развитие распространено шире, чем полное. Объясняется это тем, что яйцо при развитии на суше требует только определённого минимума влажности, тогда как личинки нуждаются не только во влаге, но и испытывают затруднения в дыхании. Кроме того, личинка должна питаться. Миновать стадию личинки для большинства земноводных невозможно, так как яйцо не содержит запаса питательных веществ, необходимых для полного развития.

Можно наметить ряд переходов от использования случайных скоплений дождевой воды для развития яиц и личинок до полного развития их внутри яйцеводов самок.

Так, на Коста-Рике и в Панаме скопление воды в пазухах листьев бромелиевых имеет свою фауну, представленную тремя видами хвостатых и восемью видами бесхвостых амфибий. Свою фауну имеют также "водоёмы" в пазухах листьев банановых и наполненные водой междоузлия бамбука, где поселяется ряд специфических видов из семейства короткоголовых жаб (Brevicipitidae). Некоторые из тропических квакш откладывают яйца в скопления воды в дуплах, пнях и т. д. В этих крошечных водоёмах яйца и личинки полностью проходят развитие. Так как эти "водоёмы" находятся под постоянной угрозой высыхания, виды, использующие их для выведения потомства, отличаются крайне ускоренным развитием. Своеобразно и питание личинок в таких водоёмах. Так, у некоторых квакш с острова Ямайка и у жаб рода Haplophryne из яиц, отложенных в скоплениях воды в пазухах наземных растений, выклёвываются головастики, имеющие мощные челюсти. Они питаются личинками того же или других видов, развивающихся тут же. Некоторые виды из числа обитателей "водоёмов" в пазухах листьев имеют мощные скоблящие аппараты и питаются за счёт стенок своих убежищ. Яйца некоторых американских древесных лягушек рода Dendrobates развиваются в пересыхающих дождевых лужах, но к моменту полного исчезновения воды головастики присасываются к спине родителей, которые и переносят их в другую лужу.

Чаще всего яйца откладываются на суше в очень влажных местах. Примером служат многие американские безлёгочные саламандры семейства Plethodontidae, относящаяся к этому семейству Desmognathus fuscus кладёт яйца в виде комка, напоминающего виноградные кисти, в углубления между камнями близ водоёма или на мягкую землю. Вылупившиеся личинки скатываются в воду, где и заканчивают своё развитие. Сходным образом откладывают яйца и другие виды этого семейства: Plethodon cinereus - в трещинах брёвен, P. glutinosus - в пустотах камней, Hemidactylus - на растениях у воды. Однако у названных форм личинка уже не уходит в воду, и из яйца выклёвывается вполне сформировавшаяся саламандра. Это возможно благодаря тому, что крупные яйца перечисленных видов откладываются в небольших количествах и имеют запас питательных веществ, достаточный для полного развития организма.

Среди бесхвостых амфибий также есть виды, откладывающие яйца на суше во влажных местах. Австралийская жаба рода Pseudophryne откладывает яйца на влажную землю, южноамериканские наземные жабы рода Cycloramphus и Borborocoetus - среди камней и т. д. У некоторых амфибий всё развитие проходит вне водоёма. Так, у одного вида лягушек, обитающего на Соломоновых островах, яйца развиваются во влажной земле, и из крупного, богатого желтком яйца вылупляется вполне сформировавшийся лягушонок. Прямое развитие свойственно также жабам рода Eleuthrodactylus Центральной и Южной Америки, яйца которых развиваются во влажной почве. У эмбрионов этих жаб не развиваются жабры; органом дыхания служит мощно развитый, богатый кровеносными сосудами хвост.

Некоторые виды откладывают яйца в норы, как, например, австралийская жаба (Crinia laevis). Самец южноамериканской лягушки (Leptodactylus) роет нору сам особым лопатообразным приспособлением на морде, развивающимся только на период размножения. Иногда норы роют самки или оба родителя.

Из числа африканских видов рода Breviceps некоторые не только роют норы, но и устраивают в них пенные гнёзда, сбивая лапами слизистые оболочки яиц. В последних случаях не только яйца, но и личинки проходят всё развитие вне водоёма.

Пенные гнёзда на берегу известны у многих видов Rhacophorus. При этом в некоторых случаях родители выкапывают специальный желобок, по которому вылупившиеся личинки уходят в водоёмы. Пенные массы с яйцами у такого вида, как Chiromantis rufescens из Камеруна, откладываются на листьях деревьев над водой. В период, когда вылупляются головастики, пенная масса разжижается и личинки падают в воду, где продолжается их развитие. Такие гнёзда над водой устраивают многие квакши. При этом некоторые южноамериканские настоящие квакши и филломедузы, как, например, Phyllomedusa hypochondrialis, придерживая задними лапами сближенные края листьев, откладывает яйца в образовавшуюся трубочку. Слизистые оболочки яиц склеивают края листьев, и образуется своеобразное гнездо. Такие же искусные гнёзда устраивает яванская летающая лягушка (Polypedetes reinwardti). У некоторых видов, в частности у листовых лягушек (Нуlodes), из гнезда выходят уже вполне сформировавшиеся лягушата.

Не все земноводные откладывают икру в природные водоемы. Многие тропические родители сооружают для своих малышей пруды и бассейны, воздушные гнезда из пены или листьев. При этом все инстинктивные действия так подогнаны друг к другу, что каждое поведенческое звено вызывает последующее. А «всезнающие» управляющие системы позволяют корректировать генетически закрепленное поведение под реальные условия существования.

Некоторые американские квакши строят для молоди специальные гнезда в виде бассейнов. В их числе и квакши-кузнецы, о строительных способностях которых говорилось выше. А квакша одного из бразильских видов сооружает подобный бассейн около пруда с точным «расчетом», чтобы время появления головастиков совпало с началом тропических ливней. Они-то и смоют бассейн вместе с малышами прямо в пруд. Удивительная квакша получила в наследство целый комплекс способностей, обеспечивающих ее сложное и целесообразное родительское поведение. Это и стремление выделить для детей отдельный водоем, подальше от любителей полакомиться икрой, и врожденные «строительные знания» с целенаправленными действиями для сооружения бассейна, и наследственный «гидрометеорологический талант».

Многие земноводные строят на листьях особые пенистые гнезда. Например, самцы восточно-африканской хватающей лягушки созывают подруг в сезон размножения на ветви, свисающие над водоемом. Самки выделяют определенное вещество, которое самцы лапами сбивают в пену. Затем происходит икрометание, и пена в наружном слое затвердевает. Тем самым осуществляется сохранение влаги внутри гнезда и защита икры. Когда икра созреет, пена разжижается, и головастики выбираются из гнезда и падают в воду. Такой способ заботы об икринках сопровождается синхронным вылуплением личинок, что заложено в их наследственной программе и неукоснительно выполняется.

Подобным образом строят пенистые гнезда представители разных видов лягушек и квакш. Японские лягушки не «развешивают» свои гнезда на деревьях или листьях, а выкапывают для них в обрывистых берегах крупные норы. Туда они откладывают икру и окружают ее пенистой массой. В определенное время пена растекается и уносит головастиков в водоем. Жабы некоторых видов строят гнезда из пены на поверхности воды. Пена создает идеальные условия для развития эмбрионов, так как защищает яйца от прямых солнечных лучей и обеспечивает снабжение их кислородом. Представители ряда видов бесхвостых земноводных строят такие гнезда на земле или выкапывают для этого небольшие ямки под камнями. Всех их родительский инстинкт заставляет использовать заложенный в организме процесс изготовления специального пенообразующего вещества. Этот же инстинкт приводит в действие всю взаимосвязанную поведенческую цепочку по нахождению удобного места, призыванию туда партнера, координации движений, созданию воздушных гнезд и откладыванию в пену икры.

Далее вступают в свои права процессы, заложенные в свойства вспененного вещества. Подсыханию подвержен только наружный слой пены, а внутренние слои остаются для личинок спасительно влажными и воздухонепроницаемыми. В нужный момент, при синхронизированном выходе головастиков из яиц, пена приобретает текучее состояние и «передает» воде заботу о малышах. Ведь свое развитие они должны закончить именно там.

Квакши – филломедузы строят свои оригинальные гнезда подбирая для них удобно склонившуюся над водой ветку. Уцепившись крепко за нее передними лапками, квакша задними сворачивает из листьев кульки и туда откладывает икру. Листья склеиваются оболочками икринок, а когда из яиц выходят личинки, кулек раскрывается, и малыши тот час падают в воду для дальнейшего развития. Филломедузы некоторых видов способны обеспечивать личинок водой на весь период их развития. Организм амфибий позволяет откладывать в висячее гнездо кроме икры большое количество не содержащих зародышей яйцевых капсул. Они наполнены живительной для подрастающих малышей влагой.

Забота об икринках

Количество откладываемой земноводными икры чрезвычайно разнообразно – от 1–2 икринок за один раз до 50 тысяч. Северные амфибии, в числе которых и российские, не наделены способностью заботы о молоди. Поэтому их система воспроизводства позволяет откладывать огромное количество икринок, чтобы хотя бы часть «детей» выжила. По подсчетам ученых, например, у серых жаб из Центральной Европы 99,5 % личинок и молоди из 2000 – 5000 икринок погибнет задолго до достижения взрослого возраста. А у камышовой жабы из каждых 400 отложенных икринок 40 % гибнет во время развития и сразу же после вылупления – 24 % вследствие высыхания водоема, а 33 % личинок попадают в желудки хищников. В итоге из воды на сушу выходит всего несколько юных жаб. Но впереди их еще ожидает масса опасностей, прежде чем молодежь станет взрослой.

Но все же представители немалого количества земноводных, в основном тропических, наделены чудесной способностью заботиться о выживании своего потомства. Им предоставлены в пользование самые разнообразные способы защиты своей икры от хищников, высыхания, заражения грибком и т.д. С одинаковым успехом делают это и самки и самцы. У таких земноводных молодь находится в большей безопасности, чем «беспризорные» дети. Поэтому для поддержания природного равновесия в тех экологических системах, к которым они относятся, врожденный механизм воспроизводства у видов с заботливыми родителями дает невысокую плодовитость.

Родительское поведение амфибий в основном представляет собой сложнейший комплекс целенаправленных действий. Они инстинктивны и воспроизводятся во всех поколениях благодаря наличию наследственной информации. Ведь для того, чтобы что-то сделать, животным нужно «знать», как это делается. Конечно же, «знания» эти не связаны с их мышлением. Все действия и результаты и этих действий тщательно подогнаны друг к другу и служат для решения важной цели – дать и сохранить жизнь своим потомкам. Чтобы они не прерывали цепочку жизни рода и вида, неся эти «знания» из далекого прошлого в бесконечное будущее.

Без материнской заботы, например, яйца червяг некоторых видов не развиваются и гибнут. Высиживание яиц заключается в том, что материнский инстинкт заставляет ее обвиваться кольцами вокруг небольшого количества своей икры и обильно ее увлажнять выделениями собственного тела. В таком неподвижном состоянии самка находится в течение нескольких дней. При этом важную роль имеет именно увлажнение яиц, которые способны всасывать эти выделения и от этого сильно разбухать. После всех чудесных превращений, происходящих в яйце, из него в определенное время появляется юная червяга – точная копия своих родителей.

У некоторых видов саламандр существует прекрасная форма заботы о малышах – коллективная кладка. А охраняет гнездо одна из самок. Причем, интересный факт: если, например, бурая ручьевая саламандра найдет чужую, но своего вида, никем не охраняемую кладку, в ней тотчас «просыпается» материнский инстинкт. Самка оберегает находку, и если ее перенести за 10 м в другое место, спешит обратно, отыскивая правильный путь по известным только ей ориентирам.

У саламандр одного из видов, в пору размножения самка отправляется на поиски норы жениха, где и откладывает несколько сотен икринок. После окончания икрометания самец выпроваживает самку из норы и сам заботится о личинках. В течение 2 – 2,5 месяцев он охраняет икру и снабжает ее кислородом. Для этого преданный отец обмахивает икру хвостом, создавая над ней движение воды. А самец жабы-повитухи ловкими движениями помогает самке освободиться от икры, при этом наматывая ее в виде шнуров на себя. Потом он носит икру на себе до тех пор, пока не придет пора вылупления.

Самцы скрытожаберников устраивают свои гнезда под камнями и завалами, куда самки откладывают до 500 икринок. Затем самец ложится в гнезде среди них головой к выходу и охраняет потомство почти три месяца, пока личинки не появятся на свет.

Сложнейший комплекс родительского поведения демонстрируют и самцы бесхвостых земноводных – древолазов. Икру они не бросают и остаются охранять кладку, расположенную в листьях растений высоко над землей. Вылупившиеся из яиц малыши заползают на влажную спину отца и отправляются таким образом на поиски микроводоемов. Путешествие может длиться до 10 дней, пока не пойдет очередной тропический дождь. Головастики хорошо обустроены для подобной транспортировки, плотная кожа защищает их от высыхания. Самец, найдя микроводоемчики в пазухах листьев, оставляет там по одному головастик.

Несколько реже яйца развиваются на суше, будучи в большей или меньшей степени связанными с телом родителей. Так, в простейшем случае, у единственного вида амбистом, кладущего яйца на суше, у Ambystoma opacum, самка обвивается вокруг яиц. То же самое наблюдается у амфиум.

Замечательно то, что постоянно связанный с водоемом вид Amphiuma means выходит на сушу только в период размножения и защищает своим телом два четко-видных шнура яиц. Плотный комок яиц, отложенных в норе, обвивает телом цейлонская червяга; развитие здесь прямое, и из яйца выклевывается сформировавшееся животное.

Среди бесхвостых амфибий африканские лягушки рода Hemisus прикрывают своим телом яйца, откладываемые в норы. Выклюнувшийся головастик уходит в ближайший водоем, где и заканчивает развитие. Самцы обитающей в Средней Европе жабы-повитухи носят яйцевые шнуры на задних лапах. К моменту выхода личинок самец приходит в воду, где головастики покидают яйцевые оболочки. Самка живущей на Цейлоне Rhacophorus ruticulatus вынашивает икру на брюхе. Самец чилийской Rhinoderma darvini носит яйца и вылупляющихся здесь же головастиков в голосовом мешке. Яйца этого вида отличаются большими размерами, но откладываются в малом количестве (около 15). Однако развитие происходит не только за счет желтка, содержащегося в яйце, но и за счет тела родителя. На последних стадиях развития личинок их тонкий вилообразный хвост, богатый кровеносными сосудами, через которые происходит питание и дыхание, срастается со спинной стенкой голосового мешка. Жабры у личинок этого вида не развиваются. Благодаря росту головастиков голосовой мешок самца так раздувается, что сжимает пищевод и желудок, и самец временно не может питаться.

Некоторые виды носят яйца и личинки на спине. У лягушек с Сейшельских островов рода Sooglossa яйца развиваются во влажной земле, а вылупившиеся головастики забираются на спину родителей, сторожащих яйца. В одних случаях родители просто переносят их в ближайший водоем, в других - личинки развиваются на спине родителей до конца метаморфоза. Головастики этого рода не имеют жабр и дышат сначала кожей, а затем легкими.

У южноамериканских сумчатых квакш (Gastrotheca) яйца, лежащие на спине самки, зарастают общей кожной складкой. В наиболее простом случае головастики заканчивают развитие в водоеме, покидая спину самки после выклева из яиц. У других видов яйца и личинки все развитие проходят на спине самки, где развивается всего четыре-семь крупных яиц. Личинки сумчатых квакш имеют огромные жабры листовидной формы, плотно прилегающие к яйцевым оболочкам.

Широко известно вынашивание потомства на спине у американской пипы. Спина пипы покрыта сетью ячеек, в которых и помещаются яйца. Сверху ячейки покрыты роговыми крышечками. Питание и дыхание эмбрионов идет за счет материнского организма: длинный хвостовый вырост, богатый кровеносными сосудами, срастается со стенками ячеек. Потомство покидает тело родителей вполне сформировавшимся.

Реже встречается у амфибий яйцеживорождение, т. е. развитие яиц в яйцеводах без образования плаценты.

Яйцеживорождение присуще обыкновенной саламандре, у которой яйца развиваются в яйцеводах до стадии личинки; последняя заканчивает свое развитие в воде. У альпийской саламандры все развитие происходит в яйцеводах. В последнем случае из 30-40 образовавшихся яиц развиваются только 2-4, остальные идут на питание зародышей. Личинкам свойственны большие перистые жабры.

Среди бесхвостых амфибий живорождение известно только у пустынных африканских жаб рода Nectophrynoides.

Таким образом, у амфибий можно наметить четыре основных направления, по которым происходит переход к наземному развитию (полному или неполному): 1) откладка яиц в случайные скопления дождевой воды; 2) откладка яиц во влажные места на берегу водоема, на растения у воды, в трещины скал и т. д., причем в ряде случаев родители создают искусственные убежища в виде нор, гнезд и т. п.; 3) развитие в соседстве с телом родителей; 4) развитие до стадии личинки или далее в яйцеводах самки.

Во всех этих случаях наземное развитие может быть полным или неполным. При полном наземном развитии обычно значительно увеличивается запас питательных веществ в яйце. Если нет источника питания для головастика, личиночная стадия выпадает и развитие ускоряется. Если питание возможно за счет тела родителей или резорбирующихся яиц, личиночная стадия сохраняется. При полном наземном развитии жабры у личинок некоторых форм совсем исчезают, и дыхание происходит через кровеносные сосуды мощно развивающегося хвоста или через кожу, а затем и через легкие. Напротив, у других форм жабры мощно развиваются и прилегают к яйцевым оболочкам, часто вступая в связи с телом родителя, подобно аллантоису у амниота.

Несмотря на обилие путей, по которым идет "вневодное" развитие, оно все же является частным приспособлением того или иного вида к своеобразным условиям существования. Как говорилось выше, это явление возникает главным образом в тропиках ввиду тяжелого кислородного режима в водоемах. В то же время только в тропиках возможно развитие "водного" яйца амфибий вне водоема благодаря высокой влажности окружающей среды.

В засушливых областях и в высокогорье наземное развитие идет по пути яйцеживорождения и живорождения. Последний тип развития представляет способ завоевания засушливых областей и встречается он среди наиболее наземных форм - саламандр и жаб.

Появившись конвергентно в большинстве семейств, но сравнительно у небольшого числа видов, наземное развитие не стало господствующим для класса в целом и не имеет прогрессивного эволюционного значения. Только с появлением богатого желтком замкнутого яйца с плотными третичными и зародышевыми оболочками, присущего рептилиям и птицам, развитие поднялось на новую, качественно отличную ступень эволюционного преобразования - стало вполне наземным.