Другие виды тропизмов

Хемотропизм — это изгибы корней при неравномерном распределении в почве какого-нибудь химического вещества. Хемотропизм кроме корней свойственен и пыльцевым трубкам, проросткам растений-паразитов. И здесь наблюдается положительный и отрицательный хемотропизм, который может изменяться в зависимости от концентрации и характера веществ. У корней хемотропен самый кончик корня, а изгиб находится в зоне растяжения. Механизм хемотропизма неизвестен.

Благодаря хемотропизму растение способно усваивать удобрения, избегать их избыточного накопления. Это связано с движением корня (ростом) в направлении имеющихся удобрений или при избытке их — от удобрений.

Гидротропизм — разновидность хемотропизма. При этом виде тропизма наблюдается изгибание растущих частей растений под влиянием воды. Гидрочувствительность также располагается на самом кончике корня.

Кроме перечисленных тропизмов существует еще несколько видов: аэротропизмы, тигмотропизмы (ответ на прикосновение), термотропизмы, электротропизмы, травматропизмы.

Настии

Как и тропизмы, настии представляют собой изменения положения органов прикрепленных растений, вызванные внешними раздражителями. Но в отличие от тропизмов при их проявлении нет никакой зависимости направления движения от направления действия раздражителя. Это движения, которые возникают в ответ на действия диффузных факторов. Такими факторами могут быть изменения температуры, интенсивности света, влажности воздуха и т. д., действующие на растение со всех сторон.

Органы, способные к совершению настических ответных реакций, всегда обнаруживают физиологическую, а в большинстве случаев и морфологическую двустороннюю симметрию. Настические изменения положения органов приурочены к определенным их участкам, имеющим соответствующее этому анатомическое строение.

Названия настий, как и тропизмов, зависят от тех раздражителей, которые их вызывают. Так, различают фото-, термо-. хемо-, гидро-, тигмо-, сейсмо-, электро- и травманастии.

Если тропизмы осуществляются преимущественно как ростовые движения, то настии проявляются в первую очередь благодаря изменениям тургорного давления.

Наиболее распространены никтинастические движения, т.е. вызываемые сменой дня и ночи. Очень многие цветки открываются утром, а закрываются на ночь. Раздражителем в данном случае является изменение только температуры или только интенсивности света. Никтинастические движения облегчают опыление цветков в благоприятную погоду и защищают внутренние органы цветка от неблагоприятных факторов среды. Заблаговременное закрывание цветков перед грозой — подтверждение наличия таких движений. Точно так же листья многих растений, в особенности бобовых, меняют свое положение при смене дня и ночи. У фасоли в листе сочленения пластинок и черешков (в подушечках) возникают движения, которые приводят к смене дневного (горизонтального) положения листовой пластинки на ночное (вертикальное), а потом к возвращению в исходное состояние. Такое явление получило название «сон растений». Эта способность у растений закреплена наследственно.

Движения, происходящие в ответ на толчки, сотрясения, испытываемые растениями, получили название сейсмонастических. Они могут вызываться ветром, дождем или прикосновением. Такие настические движения можно наблюдать в цветках растений из семейства сложноцветных, у которых тычиночные нити быстро сокращаются в ответ на прикосновения, что вызывает опускание трубки, окружающей пестик и состоящей из сросшихся между собой пыльников.

Из сейсмонастий наиболее известно быстрое складывание листочков мимозы при прикосновении. Это связано с особенностями строения ее листьев, наличием моторных клеток, которые, изменяя тургор, дают движение черешкам и листовым пластинам. Такие же моторные клетки есть и у других растений.

В отличие от сейсмонастических изменений положения органов растений, при которых раздражающе действуют сотрясение или удары, при проявлении тигмонастических движений раздражение вызывается прикосновением. Наиболее заметные тигмонастические движения обнаружены у растений, имеющих усики и поэтому способных охватывать опору. Такие движения отмечают у гороха. Самой высокой раздражимостью обладает, как правило, верхняя треть усиков, наиболее восприимчивая к раздражению соприкосновением. В основе движения усиков лежат как колебания тургорного давления, так и процессы роста. Изгиб происходит лишь в случае, если клетки-рецепторы прикоснутся к опоре.

Механизм настий до конца не изучен. Предполагают, что они обусловлены в некоторых случаях (открывание цветков) неравномерным ростом разных сторон органа. Если при этом более быстрый рост наблюдается на морфологически верхней части органа, то говорят об эпинастии, если на нижней — о гипонастии. Неравномерный рост, вероятно, обусловлен гормонами.

Особую группу составляют движения улавливания и захватывания, присущие насекомоядным растениям. Сравнительное изучение показало, что механизмы функционирования ловушки у мухоловки и росянки имеют сходство: обладают быстрыми настическими и более медленными тропическими движениями. Вместе с тем эти растения отличаются друг от друга участком, на который распространяется потенциал действия. Повторяющиеся потенциалы действия вызывают секреторную деятельность пищеварительных желез. Эти движения можно определить как механическую реакцию, вызванную потенциалом действия в моторных клетках, для которых характерна реакция сцепления: возбуждение — тургор — спад.

Кроме перечисленных движений (настии, тропизмы) существуют таксисы. Таксисы — направленные движения всего организма, обусловленные односторонним влиянием внешних раздражителей: силы тяжести, света, химического воздействия и др. Таксисы свойственны только низшим растениям и не связаны с ростом.

«…Способность растения к оптимальной устойчивости отражает меру его надежности».

Д.М. Гродзинский

ПРИСПОСОБЛЕНИЕ И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Территория России включает различные климатические зоны. Значительная их часть приходится на районы неустойчивого земледелия, для которых характерны недостаток или избыток осадков, низкие зимние или высокие летние температуры, засоленность или заболоченность, закисленность почв и др. В этих условиях урожайность сельскохозяйственных культур во многом определяется их устойчивостью к неблагоприятным факторам среды конкретного сельскохозяйственного региона.

Приспособленность онтогенеза растений к условиям среды является результатом их эволюционного развития (изменчивости, наследственности, отбора). На протяжении филогенеза каждого вида растений в процессе эволюции выработались определенные потребности индивидуума к условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише. Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчивость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в ходе эволюции в результате длительного действия соответствующих условий. Так, теплолюбивые растения и растения короткого дня характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и растения длинного дня — для северных.

Адаптация (приспособление) растения к конкретным условиям среды обеспечивается за счет физиологических механизмов (физиологическая адаптация), а у популяции организмов (вида) — благодаря механизмам генетической изменчивости, наследственности и отбора (генетическая адаптация). Факторы внешней среды могут изменяться закономерно и случайно. Закономерно изменяющиеся условия среды (смена сезонов года) вырабатывают у растений генетическую приспособленность к этим условиям.

При действии неблагоприятных условий снижение физиологических процессов и функций может достигать критических уровней, не обеспечивающих реализацию генетической программы онтогенеза, нарушаются энергетический обмен, системы регуляции, белковый обмен и другие, жизненно важные функции растительного организма. При воздействии на растение неблагоприятных факторов (стрессоров) в нем возникает напряженное состояние, отклонение от нормы — стресс. Стресс — общая неспецифическая адаптационная реакция организма на действие любых неблагоприятных факторов. Выделяют три основные группы факторов, вызывающих стресс у растений: физические — недостаточная или избыточная влажность, освещенность, температура, радиоактивное излучение, механические воздействия; химические — соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.); биологические — поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция с другими растениями, влияние животных, цветение, созревание плодов.

Сила стресса зависит от скорости развития неблагоприятной для растения ситуации и уровня стрессирующего фактора. При медленном развитии неблагоприятных условий растение лучше приспосабливается к ним, чем при кратковременном, но сильном действии. В первом случае, как правило, в большей степени проявляются специфические механизмы устойчивости, во втором — неспецифические.

Выделяют три фазы реакции растений на воздействие неблагоприятных факторов:

1. Первичная стрессовая реакция (тревога) – наблюдаются значительные отклонения в физиолого-биохимических процессах‚ проявляются как симптомы повреждения‚ так и защитная реакция. Если воздействие слишком велико‚ организм погибает еще в стадии тревоги в течение первых часов.

2. Адаптация (резистентность) – организм либо адаптируется к новым условиям существования‚ либо повреждения усиливаются. После окончании фазы адаптации растения нормально вегетируют в неблагоприятных условиях уже в адаптированном состоянии при общем пониженном уровне процессов.

3. Истощение – усиливаются гидролитические процессы‚ подавляются энергообразующие и синтетические реакции‚ нарушается гомеостаз. При сильной напряженности стресса растение гибнет. При прекращении действия стрессового фактора включаются процессы репарации.

В неблагоприятных природных условиях устойчивость и продуктивность растений определяются рядом признаков, свойств и защитно-приспособительных реакций. Различные виды растений обеспечивают устойчивость и выживание в неблагоприятных условиях тремя основными способами: с помощью механизмов, которые позволяют им избежать неблагоприятных воздействий (состояние покоя, эфемеры и др.); посредством специальных структурных приспособлений; благодаря физиологическим свойствам, позволяющим им преодолеть пагубное влияние окружающей среды.

Однолетние сельскохозяйственные растения в умеренных зонах, завершая свой онтогенез в сравнительно благоприятных условиях, зимуют в виде устойчивых семян (состояние покоя). Многие многолетние растения зимуют в виде подземных запасающих органов (луковиц или корневищ), защищенных от вымерзания слоем почвы и снега. Плодовые деревья и кустарники умеренных зон, защищаясь от зимних холодов, сбрасывают листья.

Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обеспечивается структурными приспособлениями, особенностями анатомического строения (кутикула, корка, механические ткани и т. д.), специальными органами защиты (жгучие волоски, колючки), двигательными и физиологическими реакциями, выработкой защитных веществ (смол, фитонцидов, токсинов, защитных белков).

К структурным приспособлениям относятся мелколистность, и даже отсутствие листьев, воскообразная кутикула на поверхности листьев, их густое опушение и погруженность устьиц, наличие сочных листьев и стеблей, сохраняющих резервы воды. Растения располагают различными физиологическими механизмами, позволяющими приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды. Это САМ-тип фотосинтеза суккулентных растений, сводящий к минимуму потери воды и крайне важный для выживания растений в пустыне и т. д.

Растения в отличие от животных обычно отвечают на действие стрессора не активацией метаболизма, а, наоборот, снижением своей функциональной активности.

К числу наиболее значительных неспецифических изменений при биотическом стрессе можно отнести следующие:

1. Фазность в развертывании во времени ответа на действие патогена.

2. Усиление катаболизма липидов и биополимеров.

3. Повышение в тканях содержания свободных радикалов.

4. Подкисление цитозоля с последующей активацией протонных помп, что возвращает рН к исходному значению.

5. Повышение в цитозоле содержания ионов кальция с последующей активацией кальциевых АТФаз.

6. Выход из клеток ионов калия и хлора.

7. Падение мембранного потенциала (на плазмалемме).

8. Снижение общей интенсивности синтеза биополимеров и липидов.

9. Прекращение синтеза некоторых белков.

10. Усиление синтеза или синтез отсутствовавших защитных белков (хитиназ, 3-1,3-глюканаз, ингибиторов протеиназ и др.).

11. Интенсификация синтеза укрепляющих клеточные стенки компонентов — лигнина, суберина, кутина, каллозы, богатого оксипролином белка.

12. Синтез антипатогенных нелетучих соединений — фитоалексинов.

13. Синтез и выделение летучих бактерицидных и фунгицидных соединений (гексеналей, ноненалей, терпенов и др.).

14. Усиление синтеза и повышение содержания (или появление) стрессовых фитогормонов — абсцизовой, жасмоновой, салициловой кислот, этилена, системина.

15. Торможение фотосинтеза.

16. Перераспределение углерода‚ усвоенного в процессе фотосинтеза, среди различных соединений — уменьшение включения углерода в высокополимерные соединения (белки, крахмал) и сахарозу и усиление — в аланин, малат, аспартат.

17. Усиление дыхания с последующим его торможением. Активация альтернативной оксидазы, изменяющей направленность электронного транспорта в митохондриях.

18. Нарушения ультраструктуры – изменение тонкой гранулярной структуры ядра‚ уменьшение числа полисом и диктиосом‚ набухание митохондрий и хлоропластов‚ уменьшение в хлоропластах числа тилакоидов‚ перестройка цитоскелета.

19. Апоптоз (программируемая смерть) клеток‚ подвергшихся воздействию патогенов‚ и соседних с ними.

Устойчивость растения к стрессовому воздействию зависит от фазы его развития в период действия неблагоприятных условий. Наибольшую устойчивость имеют растения в покоящемся состоянии (семена, луковицы и др.). Наиболее чувствительны как сельскохозяйственные растения, так и сорняки в самом молодом возрасте, в период появления всходов, так как в это время нарушаются звенья метаболизма, обеспечивающие гормонами активный рост и закладку репродуктивных органов, и повреждаются конусы нарастания у растений. Критическим является этап формирования гамет. В это время растения очень чувствительны к стрессу, резко снижают продуктивность, особенно семенную.