
- •Предмет физиологии растений и основные направления исследований
- •Методы физиологии растений
- •Задачи физиологии растений
- •Краткая история физиологии растений
- •1. Природа и функции основных химических компонентов растительной клетки
- •Элементарный состав растений
- •Углеводы
- •Растительные пигменты
- •Фитогормоны
- •Фитонциды
- •Фитоалексины
- •2. Особенности структурной организации растительной клетки
- •Клеточная оболочка
- •Вакуоль
- •Пластиды
- •3. Органы, ткани и функциональные системы высших растений
- •1. Регуляция активности ферментов
- •2. Генетическая система регуляции
- •3. Мембранная регуляция
- •4. Трофическая регуляция
- •5. Электрофизиологическая регуляция
- •6. Гормональная система регуляции
- •Ауксины
- •Цитокинины
- •Гиббереллины
- •Абсцизины
- •Брассиностероиды
- •1. Термодинамические основы водного обмена растений
- •2. Водный баланс растений.
- •Поглощение и передвижение воды.
- •Транспирация.
- •Физиология устьичных движений
- •Пути снижения интенсивности транспирации
- •1. История фотосинтеза
- •2. Лист как орган фотосинтеза
- •3. Хлоропласты и фотосинтетические пигменты
- •Пигменты хлоропластов
- •Хлорофиллы
- •Каротиноиды
- •4. Световая фаза фотосинтеза
- •Организация и функционирование пигментных систем
- •5. Темновая фаза фотосинтеза
- •Фотодыхание
- •1. Сапротрофы
- •2. Паразиты
- •3. Насекомоядные растения
- •Гликолитическое расщепление глюкозы
- •Гликолиз
- •Цикл Кребса
- •Электрон-транспортная цепь
- •Окислительное фосфорилирование
- •Энергетический выход гликолитического дыхания
- •2. Пентозофосфатное расщепление глюкозы
- •4 Рибулозофосфат 2 рибулозофосфат
- •3. Промежуточные продукты дыхания
- •4. Жиры и белки как дыхательный субстрат
- •1. Элементы‚ необходимые для растительного организма
- •2. Признаки голодания растений
- •3. Антагонизм ионов
- •4. Поглощение минеральных веществ
- •5. Ионный транспорт в растении
- •Радиальное перемещение ионов в корне
- •Восходящий транспорт ионов в растении
- •Поглощение ионов клетками листа
- •Отток ионов из листьев
- •6. Азотное питание растений
- •Ассимиляция нитратного азота
- •Ассимиляция аммиака
- •Накопление нитратов в растениях
- •1. Клеточные основы роста и развития
- •2. Закон большого периода роста
- •3. Гормональная регуляция роста и развития растений
- •Влияние фитогормонов на рост и морфогенез растений
- •Использование фитогормонов и физиологически активных веществ
- •4. Физиология покоя семян
- •5. Процессы, протекающие при прорастании семян
- •6. Покой растений
- •7. Физиология старения растений
- •8.Осенняя окраска листьев и листопад
- •9. Влияние абиотических факторов на рост и развитие растений Температура
- •10. Влияние микроорганизмов на рост растений
- •11. Движения растений
- •Фототропизмы
- •Геотропизмы
- •Другие виды тропизмов
- •1. Холодостойкость растений
- •2. Морозоустойчивость растений
- •3. Зимостойкость растений
- •4. Влияние на растения избытка влаги в почве
- •5. Засухоустойчивость растений
- •Влияние на растения недостатка влаги
- •Физиологические особенности засухоустойчивости
- •6. Жароустойчивость растений
- •7. Солеустойчивость растений
- •1. Основные термины и понятия
- •2. Методы переноса генетической информации Трансформация растений Тi-плазмидой
- •Векторные системы на основе Тi-плазмид
- •Физические методы переноса генов в растительные клетки
- •Бомбардировка микрочастицами
- •3. Получение трансгенных растений
- •Выведение растений, устойчивых к насекомым-вредителям, вирусам и гербицидам
- •Получение растений, противостоящих неблагоприятным воздействиям и старению
- •Изменение окраски цветков
- •Изменение пищевой ценности растений
- •Растения как биореакторы
11. Движения растений
Растения в отличие от животных прикреплены к месту своего обитания и не могут перемещаться. Однако и для них характерно движение. Движение растений — это изменение положения органов растений в пространстве, обусловленное разными факторами внешней среды: светом, температурой, силой тяжести, химическими элементами и др.
Движения растений относятся к быстротекущим процессам. В основе движений лежит раздражимость растений. Движения могут иметь и эндогенный характер.
Для цветкового растения свойственно главным образом движение органов путем изгиба, скручивания, откидывания и т. д., т. е. движение органов, неподвижно прикрепленных к субстрату. Среди этих движений есть движения, связанные е изменением тургора в отдельных клетках и тканях, а также с изменением скорости роста различных сторон, частей и органов растений. К первым относятся «сон» растений, обусловленный движением листьев или лепестков, сейсмонастия и другие явления. Ко вторым относятся тропизмы и настии.
Тропизмы — это ростовые движения, вызываемые односторонним действующим раздражителем (свет, сила тяжести, химические элементы и др.). Изгибание растений в сторону действующего фактора (раздражителя) называют положительным тропизмом, а в противоположную от действующего фактора сторону — отрицательным.
В зависимости от природы раздражителя, вызывающего изгиб, каждый конкретный тропизм получил соответствующее название. Если изгиб вызван действием света — фототропизм, силой тяжести — геотропизм, неравномерным распределением воды в почве — гидротропизм‚ химических соединений (удобрений) — хемотропизм‚ кислорода — аэротропизм и т. д.
Наиболее детально исследован механизм фото- и геотропизма.
Фототропизмы
Среди факторов, вызывающих проявление тропизмов, свет был первым, на действие которого человек обратил внимание. В древних литературных источниках были описаны изменения положения органов растений под действием света. Греческий философ Теофраст (371 – 286 д.н.э.) упоминал в своих работах‚ что почти все листья обращены своими верхними сторонами к свету. Римский ученый Варрон (116 – 27 д.н.э.) отмечал‚ что цветки с утра обращены в сторону солнца и в течение дня следуют за ним. Многолетними исследованиями выяснено, что к органам растений, отклоняющимся в сторону источника света (положительный фототропизм), относятся молодые побеги и листья. Свет не оказывает влияния на направление роста корней. Отрицательно фототропны зародышевые корешки растений, усики, гипокотиль и другие части растений.
Во время развития растений фототропизм его органов может изменяться. Например, до оплодотворения цветоножки некоторых растений проявляют положительный фототропизм, а после оплодотворения — отрицательный. Изменение положительного фототропизма на отрицательный у одних и тех же органов может быть вызвано и интенсивностью освещенности. При относительно слабой освещенности отмечается положительный, а при сильной — отрицательный фототропизм.
Благодаря изгибаниям, обусловленным фототропизмом, органы растений занимают наиболее выгодное положение. В результате изгибания стеблей возникает листовая мозаика, которая способствует оптимальному использованию света при фотосинтезе.
Способность растений располагать пластинки листьев перпендикулярно падающим лучам называют диафототропизмом, а расположение листьев под острым или тупым углом — плагиотропизмом. Листовая мозаика особенно отчетливо видна у тенелюбивых растений.
Родоначальником учения о фототропизме считают Ч. Дарвина. Он выяснил, что световое раздражение воспринимается верхушкой, ответная реакция (изгиб) возникает в зоне растяжения, лежащей ниже. Следовательно, клетки, воспринимающие световое раздражение (рецептор), и клетки, отвечающие на это раздражение, пространственно разобщены. Это дало ему возможность предположить существование веществ, которые синтезируются в одном месте, а передвигаются в другое (типа гормонов у животных).
В 1928 г. физиологи Н.Г. Холодный и Ф.В. Вент независимо друг от друга сформулировали гормональную теорию фототропизма, которая пользуется всеобщим признанием. В ее основе лежит представление о фототропизме как о процессе, стимулирующем перераспределение гормонов в верхушке побега. Одностороннее освещение вызывает электрическую поляризацию тканей верхушки: освещенная сторона получает отрицательный заряд, а затененная — положительный. Под влиянием этой поляризации ток гормона смещается на затененную сторону, клетки этой стороны растягиваются сильнее, чем освещенной, в результате получается изгиб в сторону света. Выяснено, что гормонами, вызывающими рост клеток при фототропической реакции, являются ауксины или 3-индолилуксусная кислота.
Неравномерное распределение ауксина оказывается очень важным, но не единственным следствием поперечной поляризации. Возникают также физико-химические различия, связанные с физиологией обмена веществ, в частности с изменением содержания сахара и концентрации ионов водорода в клетках освещенной стороны. Химическая природа других веществ пока еще неизвестна. В развитие теории Холодного—Вента по данным последних исследований следует признать и роль ингибиторов, их соотношение и баланс с ауксином, что принято во всех процессах, в основе которых лежит рост растений.
Исследования показали, что спектр действия фототропизма определяется и качеством света. Фототропизм лучше проявляется в ультрафиолетовой области и в синей части спектра. У семенных растений фототропическая реакция вызывается коротковолновыми лучами. Фототропическая реакция зависит и от интенсивности освещения: чем слабее свет, тем дольше нужно освещать растения для получения фототропического эффекта. Произведение силы света на продолжительность его воздействия является величиной постоянной. Эта зависимость получила на звание закона количества раздражения.
Фототропическая чувствительность может не проявиться, если освещать растения сразу сильным светом после их проращивания в темноте. Такое же действие оказывают хлороформ и эфир.
В фототропической реакции свет выступает как раздражитель, необходимый лишь для запуска различных физиологических процессов; при этом расходуется малое количество энергии. Для ростовых процессов требуется много энергии.