7. Физиология старения растений

Этап старения (старости и отмирания) — это период от полного прекращения плодоношения до естественной смерти растения. Старение — это период закономерного ослабления процессов жизнедеятельности, изнашивания, повышения чувствительности растительного организма к неблагоприятным условиям среды. Старение включает в себя изменения на молекулярном‚ клеточном, органном и организменном уровнях растения. Отмирание — конечный результат негативных изменений, накопившихся в растении при старении.

Продолжительность жизни, а, следовательно, и отмирание каждого растения генетически детерминированы: яровая пшеница — 1 год, клевер дуговой — 2—5 лет, тимофеевка луговая — 5—12 лет, капуста — 2 года, виноград — до 100 лет, яблоня — до 200 лет. Процесс старения развивается постепенно. У взрослого растения благодаря деятельности меристем одновременно функционируют совсем молодые и отмирающие клетки и органы. На уровне целого растения рост (корни, побеги и др.) продолжается до глубокой старости, но скорость его постепенно замедляется.

У однолетних злаков растение отмирает цели ком в результате какого-то общего процесса. У многолетних трав ежегодно отмирают отплодоносившие генеративные побеги, а узел кущения, корневая система и другие подземные части остаются жизнеспособными. У яблони, груши и других культур ежегодно после плодоношения отмирают плодовые веточки. Осенью одновременно стареют и опадают все листья, но большая часть побегов и корневая система сохраняют жизнеспособность.

Старение отдельных органов может быть полезным для всего растительного организма: стареющие и отмирающие листья снабжают питательными веществами более молодые органы, способствуют подготовке растений к зимним условиям.

Старение связывают с генетически обусловленной программой, а также рассматривают как результат накопления повреждений в онтогенезе клетки, органа я растения.

Ученые называют несколько причин старения:

- отток большей части питательных веществ от вегетативных органов к развивающимся репродуктивным органам, смерть наступает от истощения. Раннее удаление генеративных органов у гречихи, могара, конских бобов, нута, люпина, льна, горчицы, фасоли, подсолнечника задерживает старение этих растений;

- самоотравление организма продуктами собственного обмена веществ. Клетки листьев я других органов у некоторых растений с возрастом переполняются щавелевокислым кальцием, алкалоидами, дубильными и другими балластными веществами. Чтобы избавиться от них, растение сбрасывает часть побегов, корней и листьев. Старят растения токсины, вырабатываемые почвенной микрофлорой при бессменной культуре сельскохозяйственных растений, многие патогенные организмы;

- отставание развития корневой системы, изменение отношения побег: корень в онтогенезе растения. Старение во время формирования семян и плодов определяется угнетением роста корней из-за ограниченного поступления в них фотоассимилятов. Угнетение же роста корней снижает общую жизнедеятельность растения, вызывает старение всего растительного организма. У плодовых деревьев с годами по мере увеличения высоты ствола ухудшаются трофические, гормональные и другие связи между листьями и корнями, что приводит к снижению активности апикальных меристем побегов и других органов растения.

Во многом старение вызывается нарушением соотношения фитогормонов, возникающим под действием внутренних и внешних факторов. В стареющих органах количество стимуляторов роста резко уменьшается, а ингибиторов — увеличивается. Начало и развитие процесса старения листа сопровождаются увеличением АБК и этилена в листьях и плодах. Процесс старения заканчивается их опадением в результате формирования клеток отделительного слоя.

Основную роль в этом процессе играют уменьшение содержания ауксина в черешке или плодоножке и увеличение этилена. Этилен индуцирует синтез целлюлазы и полигалактуроназы, расщепляющих основные компоненты клеточных стенок и срединных пластинок в отделительном слое. В результате лист или плод опадают.

Причиной старения являются нарушение структурной целостности клеток и их органелл в стареющих органах, возрастание проницаемости мембран в результате снижения синтетической активности отдельных органов и всего растения.

Развитие старения связано с уменьшением процессов синтеза белка и других биополимеров клетки и усилением их распада. В результате замедляется обновление компонентов клетки, происходят снижение функций, нарушение регуляции. Клетки в разных тканях имеют неодинаковую продолжительность жизни.

На выполнение генетической программы старения клеток влияют различные нарушения обменных процессов (увеличение содержания модифицированной ДНК, повреждение хроматина ядра и мембран свободными радикалами, образующимися в результате стрессов, патологии и др.), что приводит к синтезу дефектных белков, токсичных веществ, нерегулируемым процессам автолиза, ускоряющим старение.

Важнейшими показателями старения являются снижение оводненности тканей и гидрофильности сухого вещества, содержания белков, РНК, калия, магния, интенсивности фотосинтеза и дыхания, изменение направленности биохимических процессов в сторону гидролиза, усиление лигнификации и суберинизации клеточных стенок, снижение зольности сухого вещества, повышение проницаемости клеточных мембран для оттока питательных веществ в молодые растущие органы, замедление и прекращение роста, нарушение соотношения между стимуляторами и ингибиторами роста.