Углеводы

Углеводы - сложные органические соединения, молекулы которых построены из атомов трех химических элементов: углерода, кислорода, водорода. Углеводы - основ­ной источник энергии для живых систем. Кроме того, в процессе метаболизма углеводов образуются промежуточные соединения, которые используются организмом для новых синтетических процессов. Растения обладают большим разнообразием углеводов, так как способны синтезировать их на свету в процессе фотосинтеза. В зависимости от строения углеводы делятся на моно-, олиго- и полисахариды.

Моносахариды (монозы) - простые углеводы с эмпирической формулой С_n(Н₂О)_n. В зависимости от содержания атомов углерода имеют названия триозы (глицеральдегид), тетрозы, пентозы (рибоза, рибулоза, дезоксирибоза), гексозы (глюкоза, фруктоза). В природе преобладают D-формы моносахаридов. Установлено, что помимо линейной структуры монозы могут иметь и циклическую структуру. В связи с этим различают α и β формы моносахаридов.

Моносахариды (прежде всего триозы и гексозы) играют большую роль в важней­ших процессах, таких как дыхание и фотосинтез. Пентозы - рибоза и дезоксирибоза - входят в состав нуклеиновых кислот, АМФ, АДФ, АТФ, НАД, НАДФ, ФАД, ФМН. В некоторых растительных объектах (плоды, ягоды) глюкоза и фруктоза служат запасными веществами. Монозы способны к полимеризации, образуя олиго- и полисахариды.

Олигосахариды - построены из 2-4 молекул моносахаридов. Важнейшим дисахаридом является сахароза. Ее молекула построена из остатков глюкозы и фруктозы. Саха­роза служит запасным питательным веществом в корнеплодах, сочных плодах, сахарном тростнике. Важным является транспортная роль сахарозы.

Полисахариды (полиозы) - построены из большого числа молекул моносахаридов. В функциональном отношении различают полисахариды резервного и структурного на­значения. Крахмал - главный резервный полисахарид растительных клеток, где он от­кладывается в виде крахмальных зерен. Существует в двух формах: α-амилозы, состоя­щей из неразветвленных цепей, окрашивающихся йодом в синий цвет, и амилопектина, цепочки которого сильно разветвлены. Коллоидные растворы его окрашиваются в крас­но-фиолетовый цвет. Другими резервными полисахаридами могут быть гомополисахариды, состоящие из остатков фруктозы, маннозы, ксилозы, арабинозы.

Главный структурный полисахарид клеточных оболочек - целлюлоза (клетчатка), в которой аккумулировано более 50% всего углерода биосферы. Полный гидролиз цел­люлозы дает глюкозу. Целлюлозные волокна представляют собой длинные цепи (при­близительно 10 000 остатков глюкозы). Параллельные цепи жестко сшиваются друг с другом за счет водородных связей.

Структурным и частично запасным полисахаридом матрикса растительных оболо­чек является гемицеллюлоза - гетерополимер из разных гексоз (глюкоза, манноза, галак­тоза), пентоз (ксилоза, арабиноза) и уроновых кислот (глюкуроновая и галактуроновая кислоты).

Рис. 1. Целлюлоза: А - структура молекулы целлюлозы; Б - ассоциации молекул целлюлозы: 1 -мицелла; 2 — микрофибрилла; 3 – макрофибрилла

Пектиновые вещества - линейные полимеры полигалактуроновой кислоты, пре­рываемой остатками рамнозы. Молекулы пектинов обычно сильно разветвлены и обра­зуют матрикс клеточной стенки. Цепи пектинов часто соединяются между собой атома­ми кальция и магния, образуя пектаты. В значительных количествах пектиновые вещест­ва накапливаются в сочных плодах и других запасающих органах растений.