- •Предмет физиологии растений и основные направления исследований
- •Методы физиологии растений
- •Задачи физиологии растений
- •Краткая история физиологии растений
- •1. Природа и функции основных химических компонентов растительной клетки
- •Элементарный состав растений
- •Углеводы
- •Растительные пигменты
- •Фитогормоны
- •Фитонциды
- •Фитоалексины
- •2. Особенности структурной организации растительной клетки
- •Клеточная оболочка
- •Вакуоль
- •Пластиды
- •3. Органы, ткани и функциональные системы высших растений
- •1. Регуляция активности ферментов
- •2. Генетическая система регуляции
- •3. Мембранная регуляция
- •4. Трофическая регуляция
- •5. Электрофизиологическая регуляция
- •6. Гормональная система регуляции
- •Ауксины
- •Цитокинины
- •Гиббереллины
- •Абсцизины
- •Брассиностероиды
- •1. Термодинамические основы водного обмена растений
- •2. Водный баланс растений.
- •Поглощение и передвижение воды.
- •Транспирация.
- •Физиология устьичных движений
- •Пути снижения интенсивности транспирации
- •1. История фотосинтеза
- •2. Лист как орган фотосинтеза
- •3. Хлоропласты и фотосинтетические пигменты
- •Пигменты хлоропластов
- •Хлорофиллы
- •Каротиноиды
- •4. Световая фаза фотосинтеза
- •Организация и функционирование пигментных систем
- •5. Темновая фаза фотосинтеза
- •Фотодыхание
- •1. Сапротрофы
- •2. Паразиты
- •3. Насекомоядные растения
- •Гликолитическое расщепление глюкозы
- •Гликолиз
- •Цикл Кребса
- •Электрон-транспортная цепь
- •Окислительное фосфорилирование
- •Энергетический выход гликолитического дыхания
- •2. Пентозофосфатное расщепление глюкозы
- •4 Рибулозофосфат 2 рибулозофосфат
- •3. Промежуточные продукты дыхания
- •4. Жиры и белки как дыхательный субстрат
- •1. Элементы‚ необходимые для растительного организма
- •2. Признаки голодания растений
- •3. Антагонизм ионов
- •4. Поглощение минеральных веществ
- •5. Ионный транспорт в растении
- •Радиальное перемещение ионов в корне
- •Восходящий транспорт ионов в растении
- •Поглощение ионов клетками листа
- •Отток ионов из листьев
- •6. Азотное питание растений
- •Ассимиляция нитратного азота
- •Ассимиляция аммиака
- •Накопление нитратов в растениях
- •1. Клеточные основы роста и развития
- •2. Закон большого периода роста
- •3. Гормональная регуляция роста и развития растений
- •Влияние фитогормонов на рост и морфогенез растений
- •Использование фитогормонов и физиологически активных веществ
- •4. Физиология покоя семян
- •5. Процессы, протекающие при прорастании семян
- •6. Покой растений
- •7. Физиология старения растений
- •8.Осенняя окраска листьев и листопад
- •9. Влияние абиотических факторов на рост и развитие растений Температура
- •10. Влияние микроорганизмов на рост растений
- •11. Движения растений
- •Фототропизмы
- •Геотропизмы
- •Другие виды тропизмов
- •1. Холодостойкость растений
- •2. Морозоустойчивость растений
- •3. Зимостойкость растений
- •4. Влияние на растения избытка влаги в почве
- •5. Засухоустойчивость растений
- •Влияние на растения недостатка влаги
- •Физиологические особенности засухоустойчивости
- •6. Жароустойчивость растений
- •7. Солеустойчивость растений
- •1. Основные термины и понятия
- •2. Методы переноса генетической информации Трансформация растений Тi-плазмидой
- •Векторные системы на основе Тi-плазмид
- •Физические методы переноса генов в растительные клетки
- •Бомбардировка микрочастицами
- •3. Получение трансгенных растений
- •Выведение растений, устойчивых к насекомым-вредителям, вирусам и гербицидам
- •Получение растений, противостоящих неблагоприятным воздействиям и старению
- •Изменение окраски цветков
- •Изменение пищевой ценности растений
- •Растения как биореакторы
Ассимиляция аммиака
Аммиак, образовавшийся при восстановлении нитратов или молекулярного азота, а также поступивший в растение при аммонийном питании, далее усваивается в результате восстановительного аминирования кетокислот, поставляемых дыханием. При аминировании α-кетоглутарата, катализируемого глутамат— дегидрогеназой (ГдГ), образуется глутамат.
Подобным способом происходит аминирование ЩУК под действием аспартатдегидрогеназы‚ которое ведет к синтезу аспартата.
В результате восстановительного аминирования пирувата при участии аланиндегидрогеназы образуется аланин.
Однако использование высокочувствительных методов определения активности ферментов показало, что эти ферменты не столь активны, чтобы внести существенный вклад в общий процесс ассимиляции аммиака у растений. В начале 70-х годов был открыт основной путь первичной ассимиляции аммония, включающий две последовательные сопряженные реакции, катализируемые ферментами глутаминсинтетазой (ГС) и глутаматсинтетазой (ГТС).
Механизм реакции включает перенос амидной группы глутамина на α-кетоглутарат в присутствии восстановителя, в результате чего происходит образование двух молекул глутамата. Глутаминсинтетаза (ГС) катализирует реакцию, в которой глутамат функционирует как акцептор NH3 для образования глутамина. Для этой реакции требуется АТФ. Причем ГС обладает гораздо большим сродством к NH3 чем глутаматдегидрогеназа (ГдГ). В настоящее время ГС — ГТС-путь считается главным в ассимиляции аммиака, образующегося в хлоропласте в результате восстановления нитратов. ГдГ имеет преимущества в темноте и в условиях аммонийного питания растений. Функционируют обе системы как в листьях, так и в корнях.
Более простым способом связывания аммиака является образование аммонийных солей органических кислот. У растений с кислым клеточным соком (щавель, бегония, осоки, хвощи) содержание аммонийного азота в десятки раз превосходит содержание амидного азота.
Аммиак в растениях обезвреживается и при образовании мочевины (орнитиновый цикл). Исходным продуктом для синтеза мочевины служит аминокислота орнитин, которая, присоединяя аммиак и углекислоту, превращается в цитруллин. Цитруллин присоединяет еще одну молекулу аммиака и образует аргинин. Аргинин под действием фермента аргиназы с участием воды расщепляется на орнитин и мочевину.
Мочевина неядовита для растений, хорошо усваивается, использование ее азота для всевозможных синтетических процессов происходит очень легко, так как в растительных тканях имеется фермент уреаза, катализирующий расщепление мочевины на углекислый газ и аммиак:
C O(NH2)2 + H2O CO2 + 2NH3
Но надо иметь в виду, что орнитиновый цикл не всегда идет до образования мочевины. В ряде случаев в растениях может наблюдаться накопление большого количества аргинина. Установлено, что аргинин, который содержит 32 % азота, т. е. больше любой другой аминокислоты, наряду с амидами является соединением, в виде которого связывается избыток аммиака, поступающего в растение и не используемого для биосинтеза белков.