Ассимиляция нитратного азота

Азот входит в состав органических соединений только в восстановленной форме. Поэтому включение нитратов в обмен веществ начинается с их восстановления, которое может осуществляться и в корнях, и в листьях. Относительная доля участия этих органов в первичной ассимиляции нитратов является видовым признаком. В связи с этим выделяют три основные группы растений:

1. Растения, практически полностью восстанавливающие нитраты в корнях и транспортирующие азот к листьям в органической форме. К этой группе относятся горох, люпин, черника‚ многие древесные растения.

2. Растения, практически не проявляющие нитратредуктазной активности в корнях и ассимилирующие подаваемые с пасокой нитраты в листьях. Это бурачник, дурнишник‚ сахарная свекла, хлопчатник.

3. Растения, способные восстанавливать нитраты как в корнях, так и в листьях. Это наиболее многочисленная группа, включающая хлебные злаки: кукурузу, фасоль, сорго, овощные культуры. У них, как правило, восстановление нитратов активнее протекает в листьях, однако доля участия разных органов сильно варьирует в зависимости от обеспеченности растений нитратами, концентрации в среде и интенсивности поглощения ионов аммония и калия, уровня освещенности, температуры и других факторов.

По современным представлениям, восстановление нитрата осуществляется в два этапа.

1. Восстановление нитрата до нитрита, сопряженное с переносом двух электронов и катализируемое ферментом нитратредуктазой (НР):

N O₃^- NO₂^-

2. Восстановление нитрита до аммиака путем переноса шести электронов и катализируемое ферментом нитритредуктазой (НиР):

N O₂^- NH₄⁺

Нитратредуктаза представляет собой гем- и молибденсодержащий флавопротеин, участвующий в переносе электрона от НАДН к NO₃^-

Восстановление нитратов до нитритов происходит в цитозоле клеток корня и листа. Не исключается возможность локализации нитратредуктазы на плазмалемме и на мембранах органелл, граничащих с растворимой фазой клетки. Но эти ассоциации фермента с мембранами удерживаются слабыми связями и легко разрушаются при выделении органелл.

Вторая стадия восстановления минерального азота осуществляется при участии фермента нитритредуктазы. Это относительно низкомолекулярный белок, включающий около 600 аминокислотных остатков, который содержит железопорфириновую простетическую группу и железо в виде кластера 4Fe4S.

В листьях нитритредуктаза локализована в хлоропластах и в качестве донора электронов использует восстановленный в световой фазе фотосинтеза ферридоксин (Фд). В корнях NO₂^- восстанавливается в пропластидах с использованием НАДФН, образующегося в пентозофосфатном пути дыхания.

Использование разных источников восстановителя приводит к существенной разнице в энергозатратах на превращение нитрата в аммоний в надземных и подземных органах. Если привести затраты к одному эквиваленту, то в листьях на восстановление 14 г азота нитрата расходуется 15 г глюкозы, а в корнях — 60 г, т. е. в 4 раза больше. Но преимущества перед корнями в энергетических расходах листья имеют только на свету.