- •Предмет физиологии растений и основные направления исследований
- •Методы физиологии растений
- •Задачи физиологии растений
- •Краткая история физиологии растений
- •1. Природа и функции основных химических компонентов растительной клетки
- •Элементарный состав растений
- •Углеводы
- •Растительные пигменты
- •Фитогормоны
- •Фитонциды
- •Фитоалексины
- •2. Особенности структурной организации растительной клетки
- •Клеточная оболочка
- •Вакуоль
- •Пластиды
- •3. Органы, ткани и функциональные системы высших растений
- •1. Регуляция активности ферментов
- •2. Генетическая система регуляции
- •3. Мембранная регуляция
- •4. Трофическая регуляция
- •5. Электрофизиологическая регуляция
- •6. Гормональная система регуляции
- •Ауксины
- •Цитокинины
- •Гиббереллины
- •Абсцизины
- •Брассиностероиды
- •1. Термодинамические основы водного обмена растений
- •2. Водный баланс растений.
- •Поглощение и передвижение воды.
- •Транспирация.
- •Физиология устьичных движений
- •Пути снижения интенсивности транспирации
- •1. История фотосинтеза
- •2. Лист как орган фотосинтеза
- •3. Хлоропласты и фотосинтетические пигменты
- •Пигменты хлоропластов
- •Хлорофиллы
- •Каротиноиды
- •4. Световая фаза фотосинтеза
- •Организация и функционирование пигментных систем
- •5. Темновая фаза фотосинтеза
- •Фотодыхание
- •1. Сапротрофы
- •2. Паразиты
- •3. Насекомоядные растения
- •Гликолитическое расщепление глюкозы
- •Гликолиз
- •Цикл Кребса
- •Электрон-транспортная цепь
- •Окислительное фосфорилирование
- •Энергетический выход гликолитического дыхания
- •2. Пентозофосфатное расщепление глюкозы
- •4 Рибулозофосфат 2 рибулозофосфат
- •3. Промежуточные продукты дыхания
- •4. Жиры и белки как дыхательный субстрат
- •1. Элементы‚ необходимые для растительного организма
- •2. Признаки голодания растений
- •3. Антагонизм ионов
- •4. Поглощение минеральных веществ
- •5. Ионный транспорт в растении
- •Радиальное перемещение ионов в корне
- •Восходящий транспорт ионов в растении
- •Поглощение ионов клетками листа
- •Отток ионов из листьев
- •6. Азотное питание растений
- •Ассимиляция нитратного азота
- •Ассимиляция аммиака
- •Накопление нитратов в растениях
- •1. Клеточные основы роста и развития
- •2. Закон большого периода роста
- •3. Гормональная регуляция роста и развития растений
- •Влияние фитогормонов на рост и морфогенез растений
- •Использование фитогормонов и физиологически активных веществ
- •4. Физиология покоя семян
- •5. Процессы, протекающие при прорастании семян
- •6. Покой растений
- •7. Физиология старения растений
- •8.Осенняя окраска листьев и листопад
- •9. Влияние абиотических факторов на рост и развитие растений Температура
- •10. Влияние микроорганизмов на рост растений
- •11. Движения растений
- •Фототропизмы
- •Геотропизмы
- •Другие виды тропизмов
- •1. Холодостойкость растений
- •2. Морозоустойчивость растений
- •3. Зимостойкость растений
- •4. Влияние на растения избытка влаги в почве
- •5. Засухоустойчивость растений
- •Влияние на растения недостатка влаги
- •Физиологические особенности засухоустойчивости
- •6. Жароустойчивость растений
- •7. Солеустойчивость растений
- •1. Основные термины и понятия
- •2. Методы переноса генетической информации Трансформация растений Тi-плазмидой
- •Векторные системы на основе Тi-плазмид
- •Физические методы переноса генов в растительные клетки
- •Бомбардировка микрочастицами
- •3. Получение трансгенных растений
- •Выведение растений, устойчивых к насекомым-вредителям, вирусам и гербицидам
- •Получение растений, противостоящих неблагоприятным воздействиям и старению
- •Изменение окраски цветков
- •Изменение пищевой ценности растений
- •Растения как биореакторы
2. Признаки голодания растений
Во многих случаях при недостатке элементов минерального питания у растений появляются характерные симптомы. В ряде случаев эти признаки голодания могут помочь установить функции данного элемента, а также необходимость его дополнительного внесения в почву. Симптомы голодания зависят также от способности передвижения данного питательного элемента по растению.
Все элементы по их способности передвигаться по растению можно подразделить на две группы. Соединения таких элементов, как азот‚ фосфор‚ сера‚ калий‚ магний и некоторые другие, легко передвигаются, и растение способно к их вторичному использованию. В случае недостатка какого-либо из этих элементов они передвигаются из более старых к более молодым органам. В силу этого симптомы голодания проявляются, в первую очередь, на старых листьях. Вместе с тем такие элементы и их соединения, как кальций‚ железо‚ бор плохо передвигаются по растению. Эти элементы неспособны к вторичному использованию, в силу чего они накапливаются в закончивших рост и особенно стареющих органах. Симптомы голодания проявляются в отношении этих элементов, в первую очередь, на самых молодых листьях и органах. Рассмотрим коротко внешние признаки голодания в отношении отдельных элементов.
Азот. Наиболее ярким признаком недостатка азота является пожелтение листьев, связанное с недостатком хлорофилла. У некоторых растений наблюдается усиленный синтез антоциана и в связи с этим появление красноватого оттенка черешков и жилок листьев. При резком недостатке азота листья преждевременно опадают.
Фосфор. При фосфорном голодании на листьях, незрелых плодах появляются мертвые некротические пятна. Окраска листьев становится голубовато-зеленая или темно-зеленая, в некоторых случаях наблюдается накопление красного пигмента — антоциана. Стебли дефицитных по фосфору растений характеризуются слабым развитием проводящей системы.
При недостатке калия на листьях проявляются хлоротические (белые) пятна. Некротические участки, края и концы листьев часто скручиваются.
Магний. Поскольку магний входит в состав хлорофилла, то первым признаком голодания является интенсивное пожелтение паренхимы листа. В первую очередь теряют окраску клетки паренхимы листа между жилками.
Сера. Признаки серного голодания очень близки к тем, которые наблюдаются при недостатке азота. Листья желтеют, появляется антоциановая окраска. Однако, в отличие от азота, эти признаки появляются, прежде всего, на молодых листьях.
Кальций. При недостатке кальция повреждаются и отмирают, в первую очередь, меристематические зоны стебля, корня и листьев. В свою очередь это тормозит процессы роста. Для Са-дефицитных растений характерны укороченные корни бурой окраски, мелко скрученные листья, стенки клеток становятся жесткими.
Железо. Недостаток железа вызывает интенсивный хлороз листьев, в первую очередь молодых. Характерным является то, что хлороз проявляется в пространстве между жилками, при этом желтая поверхность листьев покрыта сеткой зеленых жилок.
Марганец. При недостатке марганца на листьях появляются желтые и некротические пятна — точечный хлороз листьев. Особенно чувствительны к недостатку марганца хлоропласты. В них происходит разрушение хлорофилла и крахмальных зерен (нарушена структура).
Медь. При недостатке меди белеют и отмирают кончики листьев. Затем хлорофилл разрушается по краям листовой пластинки. Листья теряют тургор. Затем все растение завядает. Листья и плоды плодовых деревьев покрываются бурыми пятнами, появляется суховершинность.
Цинк. Недостаток цинка приводит к уменьшению размеров листьев и к изменению их формы. Листорасположение принимает розеточную форму‚ междоузлия укорачиваются, на листьях проявляется хлороз.
Бор. При недостатке бора первый симптом — это отмирание точки роста, останавливается рост побегов и корней, листовые пластинки утолщаются, скручиваются, становятся ломкими, цветки не образуются, нарушается развитие сосудистой системы, клетки плохо дифференцируются. Разрушение внутренних тканей приводит к ряду заболеваний: у сахарной свеклы — «гниль сердечка», затвердевание плодов у яблони и др. Недостаток бора меньше сказывается на семействе злаковых.
Молибден. При недостатке молибдена листья по краям приобретают серую, а затем коричневую окраску‚ теряют тургор, а затем ткани листа отмирают и остаются только жилки в виде хлыстиков.