Энергетический выход гликолитического дыхания

При расщеплении одной молекулы глюкозы образуется:

гликолиз – 2 АТФ

цикл Кребса – 2 АТФ

электрон-транспортная цепь: 34 АТФ (10 НАДН₂ – 30 АТФ‚ 2 ФАДН₂ – 4 АТФ).

Полная энергетическая емкость одной молекулы глюкозы составляет 2872 кДж. При полном окислении глюкозы до воды и углекислого газа в АТФ аккумулируется 1591 кДж. Таким образом‚ КПД гликолитического дыхания составляет 55% (для сравнения: КПД брожения составляет 1‚5-5%.

2. Пентозофосфатное расщепление глюкозы

Пентозофосфатный цикл‚ или гексозомонофосфатный шунт‚ часто называют апотомическим окислением‚ в отличие от гликолитического цикла‚ называемого дихотомическим (распад гексозы на две триозы). Особенно активен этот путь в клетках‚ где идут интенсивные синтетические процессы. ПФП локализован в цитоплазме‚ но частично происходит в пластидах.

Пентозофосфатный путь (ПФП) можно разделить на две фазы.

1. Окисление глюкозы:

АТФ АДФ 6 НАДФ 6 НАДФ ^. Н₂

Глюкоза глюкозофосфат 6 фосфоглюконовая

+ 5 глюкозофосфат кислота

из предыдущего цикла

6НАДФ 6 НАДФ ^. Н₂

6 рибулозофосфат

- 6 СО₂

2. Регенерация глюкозофосфата:

6 рибулозофосфат 5 глюкозофосфат

4 Рибулозофосфат 2 рибулозофосфат

С₅ С₅

2 ксилулозофосфат 2 рибозофосфат

С₅ С₅

2 седогептулозофосфат 2 ФГА

С₇ С₃

2 фруктозофосфат 2 эритрозофосфат

С₆ С₄

2 глюкозофосфат 2 глюкозофосфат 2 ФГА

С₆ С₆ С₃

глюкозофосфат

С₆

Суммарное уравнение ПФП:

6 глюкозофосфат + 12 НАДФ⁺ + 6 Н₂О 5 глюкозофосфат + 6

СО₂ + 12НАДФ ^. Н₂ + Ф_н

Таким образом‚ из 6 молекул гексоз участвующих в цикле‚ окисляется только одна. Ни в одной реакции цикла АТФ не образуется. В цикле восстанавливаются 12 молекул НАДФ‚ которые передают водород на НАД. Последний поставляет водород в ЭТЦ:

1 2 НАДФ ^. Н₂ + 12 НАД ⁺ 12 НАД ^. Н₂ + 12 НАДФ ⁺

ЭТЦ 36 АТФ (12 х 3 = 36)

Чистый выход энергии за вычетом молекулы АТФ‚ потраченной на фосфорилирование глюкозы‚ составляет 35 молекул АТФ. Однако ПФП наибольшее значение имеет не как источник АТФ‚ а как основной внемитохондриальный и внехлоропластный источник НАДФН₂‚ который необходим для синтеза жирных кислот‚ восстановления нитратов‚ сульфатов‚ восстановительного синтеза аминокислот‚ образования фенолов‚ ауксинов и других ароматических физиологически активных веществ.

Кроме этого в ходе ПФП синтезируются углеводы с различным числом атомов углерода. Компоненты ПФП (рибулозофосфат‚ НАДФН₂ участвуют в темновых реакциях фотосинтеза. В хлоропластах цикл функционирует в темноте‚ поддерживая определенную концентрацию НАДФН₂ в отсутствие света.