1. Гликолитическое расщепление глюкозы

Включает в себя 3 стадии: гликолиз‚ окислительное декарбоксилирование (цикл Кребса)‚ электронотранспортная цепь.

Гликолиз

Гликолиз — это процесс генерации энергии в клетке, происхо­дящий без поглощения О₂ и выделения СО₂. Поэтому его ско­рость трудно измерить. Основной функцией гликолиза наряду с образованием энергии служит активирование гексоз, достаточно инертных, малореакционноспособных. В результате синтезиру­ются активные молекулы кислоты, подвергающиеся дальнейшим преобразованиям. Кроме того, при гликолизе образуются интер­медиаты, необходимые для синтетических процессов в клетке (например, из ФЭП образуются фенольные соединения и лиг­нин). Важную роль гликолиз играет также при расщеплении крахмала хлоропластов до экспортных продуктов — триоз. Гликолиз осуществляется по схеме‚ представленной на рис. 19.

Суммарное уравнение гликолиза:

С ₆Н₁₂О₆ 2 ПВК + 2 НАД^. Н₂ + 2 АТФ

Дальнейшая судьба ПВК определяется условиями. При недостатке кислорода ПВК подвергается брожению. При наличии кислорода ПВК направляется в митохондрии‚ где участвует в реакциях цикла Кребса.

Рис. 19. Схема гликолиза

Рис. 20. Цикл Кребса

Цикл Кребса

Субстратом цикла трикарбоновых кислот (ТКК) служит ПВК, окисляющаяся в аэробных условиях в строме митохондрий до СО₂ и Н₂О (рис. 20). По существу, цикл представляет собой окислительное декарбоксилирование ПВК в ходе ряда реакций, названных в совокупности циклом Кребса (по имени английско­го биохимика Г.А. Кребса, предложившего данную схему распа­да ПВК в 1937 г.).

Суммарное уравнение цикла Кребса:

2 ПВК + 6 Н₂О 6 СО₂ + 8 НАДН₂ + 2 ФАДН₂

Электрон-транспортная цепь

В рассмотренных ре­акциях цикла Кребса и при гликолизе молекулярный кислород не участвует. Потребность в кислороде возникает при окислении восстановленных переносчиков НАДН₂ и ФАДН₂, в которых за­ключена значительная энергия. Процесс высвобождения энер­гии, осуществляемый постепенно, заключается в передаче элек­тронов от НАДН₂ и ФАДН₂ по ЭТЦ на свободный кислород, который, таким образом, служит терминальным акцептором электронов (рис. 61). ЭТЦ растений состоит из четырех мультибелковых комплексов и двух небольших компонентов — убихинона и цитохрома с, расположенных как на внутренней мембра­не митохондрий, так и внутри нее. Комплексы I, III и IV пред­ставляют собой пункты сопряжения транспорта электронов с фосфорилированием. Компоненты дыхательной цепи (перенос­чики электронов) в определенной мере мобильны, поскольку они как бы представляют собой составную часть жидкого липидного бислоя и, по данным Б. Чанса и др. (1956), расположены в порядке, указанном на рисунке 21.

ЭТЦ представляет сложное образование, со­стоящее из нескольких десятков белковых молекул и лежащее между метаболитами цикла ТКК с одной стороны и кислородом воздуха с другой. Белки выполняют в основном структурную функцию, входят в состав сопрягающего фактора, а также явля­ются переносчиками электронов. Простетическими группами белков-переносчиков служит наряду с флавином и гемом железо, имеющее переменную валентность и, сле­довательно, легко переходящее из одной формы в другую. На­пример, в гемсодержащих цитохромах поступающие к ним по ЭТЦ электроны восстанавливают железо, переводя его из окисной формы (Fe³⁺) в закисную (Fe²⁺). Каждый такой переносчик

Рис. 21. Электрон-транспортная цепь

находится на несколько более низком уровне восстановленности, чем его предшественник, и в соответствии с этим содержит меньше энергии. Зная окислительно-восстановительный потен­циал отдельных компонентов ЭТЦ, их можно расположить в порядке его убывания — от —0,32 у дыхательного субстрата до +0,82 у кислорода.

Электроны скатываются с этой «энергетической» горки благо­даря разности потенциалов не сразу, а постепенно, что позволя­ет, во-первых, избежать неэффективного выброса энергии и, во-вторых, связать энергию в форме химических связей АТФ, образуемых из АДФ и Рн. В этом, по существу, и заключается физиологический смысл транспорта электронов.

На каждую молекулу НАДН₂, передающую свои электроны в ЭТЦ, синтезируются три молекулы АТФ, а на каждую молекулу ФАДН₂ — две. Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, сопряженный с транспортом электронов от дыхательного субстрата к О₂, получил название окислительного фосфорилиро­вания. Этот процесс является основным источником энергии АТФ в клетке в нормальных физиологических условиях, требую­щим достаточно сложной структуры как ЭТЦ, так и самих митохондрий.