3. Насекомоядные растения

В настоящее время известно свыше 400 видов покрытосе­менных растений, которые ловят мелких насекомых и другие ор­ганизмы, переваривают свою добычу и используют продукты ее разложения как дополнительный источник питания. Боль­шинство из них встречается на бедных азотом болотистых по­чвах, есть эпифитные и водные формы.

Листья насекомоядных растений транс­формированы в специальные ловушки. Наряду с фотосинтезом они служат для поимки добычи. По способу ее ловли насеко­моядные растения можно разделить на две большие группы. При пассивном типе ловли добыча может а) при­липать к листьям, желёзки которых выделяют липкую слизь, содержащую кислые полисахариды (росолист), или б) попадать в специальные ловушки в виде кувшинов, урн, трубо­чек, окрашенных в яркие цвета и выделяющие сладкий аро­матный секрет (саррацения, гелиамфора, дарлингтония).

Для активного захвата насекомых используются: 1) приклеивание добычи липкой слизью и обволакивание ее ли­стом или волосками (жирянка, росянка), 2) ловля по принципу капкана — с захлопыванием ловчих листьев над добычей (альдрованда, венерина мухоловка), 3) ловчие пузырьки, в которые насекомые втягиваются с водой благодаря поддерживаемому в них вакууму (пузырчатка).

Общим для всех типов ловчих приспособлений является привлечение насекомых с помощью полисахаридных слизей или ароматного секрета (нектара), выделяемых или самими ловчими аппаратами, или желёзками вблизи от ловушки. Бы­стрые движения ловчих органов, как правило, осуществляются путем изменений в них тургора и запускаются с помощью рас­пространяющихся потенциалов действия в ответ на раздраже­ние чувствительных волосков, вызванное движениями насеко­мого.

Попавшее в ловушку или приклеившееся к липкой поверхности листа насекомое переваривается под дей­ствием секрета многочисленных желёзок. Некоторые насекомоядные парализуют добычу алкалоидами, содержащи­мися в выделяемой слизи. Так, росянка выделяет алкалоид конитин, парализующий насекомое. Липкая слизь, секретируемая стоячими, или стебельчатыми, желёзками насекомоядных расте­ний, содержит много кислых полисахаридов, состоящих из кси­лозы, маннозы, галактозы и глюкуроновой кислоты. Кислая реакция слизи обеспечивается и находящимися в ней органиче­скими кислотами. Слизь, выделяемая стоячими желёзками, со­держит ряд гидролаз, активных в кислой среде. Например, у жирянки в слизи содержится кислая амилаза.

Кислые слизистые выделения, азот- и фосфорсодержащие продукты распада стимулируют работу сидячих желёзок, ко­торые начинают выделять кислоты (муравьиную, бензойную), а также протеазы и ряд других гидролаз. Довольно подробно изучена протеолитическая активность секрета у мухоловки. Большая часть протеаз из ее секрета относится к тиоловым протеазам, среди них — карбоксипептидаза, хитинолитическая активность. Кроме протеаз в секрете обнаружены кислая фосфатаза и эстераза, а у некоторых видов насекомоядных — рибонуклеаза, липаза, а также пероксидаза.

Секреторные клетки насекомоядных растений имеют хоро­шо развитый ЭР и аппарат Гольджи, которые продуцируют большое количество секрета. Секреция слизи, кислот и гидролаз носит активный характер и зависит от дыхания. Дыха­тельные яды — арсенит, цианид, а также хлороформ прекра­щают процесс секреции и продуцирование пузырьков с секретом в аппарате Гольджи.

Всасывание продуктов распада осуществляется теми же же­лёзками, соединенными с проводящей системой, и происходит довольно быстро, что было показано на примере мухоловки с помощью метиленовой сини. Через 5 мин краска проникала в цитоплазму всех клеток головки желёзок. Количественный ультраструктурный анализ показал доминирующую роль симпласта в транспорте продуктов пищеварения у мухоловки. Из всего сказанного следует, что процесс пищеварения у насеко­моядных растений осуществляется принципиально так же, как в желудке животных. В том и другом случае секретируются кислоты (НСl — в желудке, муравьиная кислота — у насеко­моядных растений). Кислая реакция пищеварительного сока уже сама по себе способствует перевариванию животной пищи‚ так как в ее клетках активируются кислые лизосомные гидро­лазы. Выделение секреторными пищеварительными желёзками гидролаз (протеаз, фосфатаз‚ эстераз и др.), имеющих оптимум активности в кислой среде, создает благоприятные условия для переваривания пищи. На принципиальное сходство процесса кислого внеклеточного пищеварения у животных и растений впервые указал Дарвин в книге «Насекомоядные растения» (1875).

Многие насекомоядные растения живут на почвах, бедных минеральными элементами. Их кор­невая система слабо развита. У этих растений в отличие от других болотных растений, как правило, нет микоризы, поэто­му усвоение минеральных элементов из пойманной добычи имеет для них большое значение. Из тела жертвы насеко­моядные растения получают азот, фосфор, калий, серу. Угле­род, содержащийся в аминокислотах и других продуктах распа­да, также участвует в метаболизме насекомоядных растений. Еще Дарвин показал, что если растения росянки подкармли­вать кусочками мяса, то через три месяца они значительно пре­восходят контрольные растения по ряду показателей, особенно репродуктивных. Установлено, что растения пузырчатки зацве­тают только после получения животной пищи.

«…Дыхание служит стимулом главнейших жизненных отправлений растений…подобно животным они поглощают при переработке органических соединений в органические образования кислород‚ выделяют углекислоту и освобождают тепловую энергию…».

А.С. Фаминцин

ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ

Дыхание – это процесс‚ в результате которого энергия органических веществ передается на АТФ – универсальные энергонесущие молекулы. Основным дыхательным субстратом является глюкоза:

С ₆Н₁₂О₆ + 6О₂ 6СО₂ + 6Н₂О + 38 АТФ

Значение дыхания:

1. Выделение энергии

2. Образование промежуточных продуктов

3. Вовлечение кислорода в биологический круговорот

4. Образование воды.

Основными органеллами дыхания являются митохондрии. Митохондрия окружена двойной мембраной — наружной и внутренней. Последняя образует выросты — кристы, увеличи­вающие внутреннюю поверхность митохондрий. Внутреннее про­странство митохондрии заполнено матриксом, состоящим напо­ловину из белка. Именно здесь локализованы ферменты цикла Кребса, ферменты, катализирующие окисление жирных кислот, а также РНК и ДНК для биосинтеза белка.

Митохондриальные мембраны представляют собой ряд фер­ментных комплексов, связанных со структурными белками и липидами. В белках внешней мембраны 50% составляет струк­турный белок и 50% — ферментативные белки. В белках внут­ренней мембраны 60% приходится на структурный белок, 20% - на белок ферментов дегидрогеназного комплекса и 20% — на белки компонентов цепи переноса электронов (ЭТЦ).

Наружная мембрана митохондрий проницаема для малых мо­лекул и ионов. Это позволяет многим органическим молекулам, в частности пирувату — продукту гликолиза, протекающего в гиалоплазме, проходить через эту мембрану и окисляться до СО₂ и Н₂О в серии ферментативных реакций цикла Кребса. Таким образом устанавливается связь между отдельными этапами окис­ления глюкозы, локализованными в разных компартментах клет­ки. Во внутренней мембране митохондрий локализована ЭТЦ. Энергия трансмембранного потенциала, возникающая между двумя сторонами внутренней мембраны в результате переноса электронов по ЭТЦ от НАДН на кислород, используется для образования АТФ из АДФ и Рн. Образовавшаяся в процессе фосфорилирования молекула АТФ может выходить через внут­реннюю мембрану в матрикс. Таким образом реализуется основ­ная функция митохондрий — обеспечение энергетических по­требностей клетки. Поэтому митохондрии часто называют «сило­выми станциями» клетки.

Дыхание – многоэтапный процесс‚ энергия выделяется порциями. Существует два основных пути дыхания:

1. Гликолитический

2. Пентозофосфатный