МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ОБЛАСТНОЙ УНИВЕРСИТЕТ

Д.А. КЛИМАЧЕВ

ЛЕКЦИИ ПО ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ

МОСКВА – 2006

Печатается по решению кафедры ботаники с основами сельского хозяйства.

Климачев Д.А. Лекции по физиологии растений. М.: Изд-во МГОУ‚ 2006. – 282 с.

© Климачев Д.А.‚ 2006

«Растение из воздуха образует органическое вещество, из солнечного луча — запас силы. Оно представляет нам именно ту машину, которую обещают в будущем Мушо и Эриксон, — машину, действующую даровою силою солнца. Этим объяс­няется прибыльность труда земледельца: затратив сравнительно небольшое количество вещества, удобрений, он получает большие массы органичес­кого вещества; затратив немного силы, он получает громадный запас силы в виде топлива и пищи. Сельский хозяин сжигает лес, стравливает луг, продает хлеб, и они снова возвращаются к нему в виде воздуха, который при действии солнечного луча вновь принимает форму леса, луга, хлеба. При содействии растения он превращает не имею­щие цены воздух и свет в ценности. Он торгует воздухом и светом».

К. А. Тимирязев

ВВЕДЕНИЕ

Предмет физиологии растений и основные направления исследований

В биосфере главенствующее положение занимает растительный мир—основа жизни на нашей планете. Растение обладает уникальным свойством—способностью накапливать энергии» света в органических веществах в процессе фотосинтеза. Природа в течение многовековой эволюции создала на Земле отрегулированный круговорот веществ и энергии, в котором ведущая роль принадлежит лучистой энергии и зеленым растениям.

Растительные организмы, как и другие живые системы, подчиняются физико-химическим законам превращения веществ и энергии, а особенности их жизни заключаются в специфике строения и способах взаимодействия со средой.

Изучением процессов жизнедеятельности и функций растительного организма занимается наука физиология растений (от греч. physis—природа и logos—понятие, учение).

Исследования проводятся в очень широком диапазоне начиная от молекулярно-биологического, биохимического и клеточного уровней и кончая такими высокоинтегрированными системами, как целое растение и даже растительное сообщество — агрофитоценоз.

Физиология растений достигла за последние время значительных успехов в выяснении внутренней организации физиологических явлений и процессов и их значения в жизни клетки и целого растения Это очень важно для разработки и создания интенсивных технологий возделывания сельскохозяйственных культур, оптимизации условий питания и роста растений, разработки биотехнологий, применения химических синтетических аналогов физиологически активных веществ, что будет способствовать повышению продуктивности растений и их устойчивости к неблагоприятным факторам среды.

Представляет большой научный интерес и является важной практической задачей выявление и реализация максимальной потенциальной продуктивности сельскохозяйственных культур, а также получение высококачественной продукции. В связи с этим необходимо знать физиолого-биохимические основы жизни растений, реакции растительного организма на внешние условия. Особенно большое значение имеют слагаемые продукционного процесса, фотосинтез, критические периоды онтогенеза, адаптационные особенности и защитно-приспособительные реакции растительного организма — общие (неспецифические) и специфические, процессы обмена веществ и энергии, физиология опыления и оплодотворения растений.

Возрастающее значение приобретает физиология растений в селекции. Установление и познание физиолого-генетических связей в живой растительной клетке позволят в большей мере выявлять и наследственно закреплять количественные и качественные признаки растения, а также управлять формированием урожайности путем направленного распределения ассимилятов.

Приоритетным направлением в теории и практике физиологии растений становится познание механизмов саморегулирования и самонастраивания жизненных процессов целого растения и создание на этой основе кибернетических методов регулирования (управления) процессами обмена веществ, энергии и формированием продуктивности растительных организмов и агрофитоценозов — посевов, адаптивных систем в различных почвенно-климатических условиях.

Физиология растений является наиболее развитой отраслью экспериментальной ботаники, которая в XIX в. выделилась в самостоятельную науку. Она тесно связана с химией, физикой, биохимией, биофизикой, микробиологией, молекулярной биологией.

Все функции зеленого автотрофного растения — питание, дыхание, рост, развитие, размножение, а также безграничное разнообразие различных жизненных явлений — можно свеет» к процессам превращения веществ и энергии, изменения и развития форм растительных организмов. Функции каждого органа растения непосредственно влияют на деятельность растения в целом, зависят от других органов и взаимосвязаны. Создание и накопление растением органических веществ — результат взаимосвязанных физиологических процессов, интенсивность которых определяется особенностями самого растения и условиями, в которых оно выращивается.

Величайшее достижение биологии XX столетия — открытие материальных носителей жизненных функций — нуклеотидов, в частности ДНК. Это ставит новые проблемы, связанные с возможностью влиять на растительный организм.

Успехи химии, физики и математики в значительной мере влияют на дальнейшее развитие физиологии растений. Прочный контакт с биохимией, биофизикой способствует совершенствованию ее методов исследования, благодаря чему физиология растений становится более точной наукой.

Бурное развитие биохимии, задачей которой является изучение химических превращений, происходящих в процессе жизнедеятельности организмов, способствует изучению обмена веществ и энергии автотрофного зеленого растения на субклеточном и молекулярном уровнях. Определенное влияние на развитие физиологии растений оказывает кибернетика, которая изучает процессы управления в различных системах (технике, экономике и живой природе).

В современной физиологии растений различают шесть принципиально важных направлений.

Биохимическое направление рассматривает функциональное значение разнообразных органических веществ, образующихся в растениях в процессе фотосинтеза, дыхания, выявляет закономерности минерального (почвенного) питания растений, исследует пути биосинтеза органических соединений из простейших минеральных веществ (углекислый газ, вода, аммиак, нитраты, серная и фосфорная кислоты, магний, кальций, калий, микроэлементы), раскрывает роль минеральных веществ как регуляторов состояния коллоидов и катализаторов и как центров электрических явлений в клетке, участие их в синтезе органических соединений.

Биофизическое направление изучает вопросы энергетики клетки, электрофизиологии растения, физико-химические закономерности водного режима, корневого питания, роста, раздражения, фотосинтеза и дыхания растений.

Онтогенетическое направление исследует возрастные закономерности развития растений, которые зависят от внутренних биохимических и биофизических процессов, морфогенез и возможные пути управления развитием растений (фотопериодизм, светокультура, закаливание растений и др.).

Эволюционное, или сравнительное, направление вскрывает особенности филогенеза вида, особей, индивидуального развития растений при определенных внешних условиях, изучает онтогенез как функцию генотипа, которая сложилась в филогенезе, в процессе возрастных изменении растений и зависит от наследственной конституции и внешних условий.

Экологическое направление исследует зависимость внутренних процессов растительного организма от внешней среды. Задача этого направления — разработать эффективные приемы воздействия на растения с целью применения в сельскохозяйственном производстве (внесение удобрений, сбалансированных по соотношению питательных веществ, создание наилучшего светового и оптимального водного режимов рациональным размещением растений на площади, увеличение содержания белков, сахара в продуктах, повышение устойчивости растений к неблагоприятным внешним условиям).

Синтетическое, или кибернетическое, направление изучает общие закономерности роста растений, энергетики и кинетики взаимосвязанных процессов: фотосинтеза, дыхания, питания и органообразования. Процессы жизнедеятельности можно понять, лишь принимая во внимание целостность всего организма.

Растение, как и животное, — это чрезвычайно сложная, целостная, саморегулирующаяся кибернетическая система. Кибернетика исследует конкретные биофизические и биохимические приспособительные процессы и реакции организма и разрабатывает способы регуляции и управления процессами в биологических системах. Экологическое и кибернетическое направления обусловливают связь между глубоким проникновением в сущность физиологических процессов, происходящих в растительных организмах, и практикой земледелия. Только такая связь с производством обеспечивает повышение эффективности науки.